Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Полученный к настоящему времени материал позволяет в самом общем виде представить характер преобразований информации о движении источника звука в последовательных отделах слуховой зистемы. На первом уровне бинауральной конвергенции афферентации (верхние оливы) обнаружены только нейроны, реагирующие на ;амо движение источника звука независимо от его направления.
Можно предполагать, что эта реакция возникает за счет свойства рейрона не только изменять импульсацию в широком ^диапазоне Смещения стационарного (неподвижного) источника звука от средней ^рнии головы, но и отражать именно само движение. Нейроны, отвечающие специализированной реакцией на определенное, направление движения источника звука, на уровне верхней оливы не были обнаружены.
В отличие от нейронов верхней оливы нейроны заднего двухолмия способны реагировать специализированной реакцией на определенное направление движения источника звука. Эту реакцию можно наблюдать как во всем диапазоне движения звукового образа, так и в определенных границах этого диапазона. Отмечены также нейроны, отвечающие специализированной реакцией и на определенное направление движения источника звука, и на скорость движения. Вместе с тем помимо детекторов направления движения на уровне заднего двухолмия имеется значительное количество нейронов, реагирующих только на само движение независимо от его направления, т. е. нейронов такого типа, которые обнаружены на уровне верхней оливы. Следует отметить, что значения наиболее эффективных скоростей движения (вызывающих максимальную реакцию) ниже для импульсной активности отдельных нейронов (порядка 100 град/с), чем для ВП (в подавляющем большинстве случаев выше 400 град/с). Причина этого расхождения в настоящее время неясна.
На последующем уровне слуховой системы — уровне внутреннего коленчатого тела — зарегистрировано значительно большее количество нейронов-детекторов направления движения звука, чем на уровне заднего двухолмия. При этом наблюдается тенденция к возрастанию количества детекторов, реагирующих на движение звукового образа только в определенном участке периметра (меньше одного квадранта). Кроме того, значительная часть нейронов этого уровня слуховой системы выделяет определенный диапазон скоростей (иногда до нескольких градусов в 1 с), реагируя максимальной активностью именно в пределах этого диапазона. Большое количество нейронов-детекторов сохраняется и на уровне слуховой области коры.
Еще одна особенность высших отделов слуховой системы проявляется в том, что не только начальная, но и следовая реакция нейронов (послеразряд) отражает параметры движения звукового образа. Это обстоятельство позволяет считать, что в активности нейронов высших уровней слуховой системы (внутреннего коленчатого тела в слуховой области коры) отражаются сведения как о текущем движении источника звука, так и о том, каким это движение было несколько секунд назад. Такую реакцию можно рассматривать как основу формирования краткосрочной памяти о движущемся источнике звука (возможную роль систем краткосрочной слуховой памяти при локализации движущегося источника звука мы отмечали, описывая дефицит локализационных способностей у животных при экспериментальном разрушении высших отделов слуховой системы).
5.5.3. РЕАКЦИИ НЕЙРОНОВ НЕКОТОРЫХ ИНТЕГРАТИВНЫХ СТРУКТУР МОЗГА В УСЛОВИЯХ ЛОКАЛИЗАЦИИ НЕПОДВИЖНОГО И ДВИЖУЩЕГОСЯ ЗВУКОВОГО ОБРАЗА
Слуховая область коры мозжечка. При исследовании реакций нейронов коры VI и VII долек червя мозжечка на звуковые сигналы было установлено, что эти нейроны, не обнаруживая значительной чувствительности к изменениям частоты, интенсивности и дли-тельности сигнала, обладают выраженной чувствительностью к пространственным характеристикам дихотически предъявляемых звуковых сигналов (Альтман, Радионова, 1973; Альтман и др., 1976; Бехтерев, 1980). Это нашло свое проявление в асимметрии характе-
Рис. 191. Зависимость реакций нейронов коры червя мозжечка кошки от ив-терауральных различий стимуляции по времени (4) и интенсивности (Б) (по:
Альтман и др., 1976).
По оси абсцисс на А — межушная задержка между щелчками, мкс, слева (I) к справа (II), на Б — ослабление (I) и усиление (Л) сигнала, дБ; по оси ординат — средняя величина
реакции. Внизу слева на графиках — схематическое изображение узора разряда.
ристик импульсной реакции нейронов (минимальный и пороговый скрытые периоды, среднее число импульсов, пороги возникновения реакции) при право- и левосторонней стимуляции, что, как показано для нейронов классической слуховой системы, создает основу для эффективного бинаурального взаимодействия афферентации при межушных различиях стимуляции.
При варьировании межушных различий стимуляции по интенсивности 81 % обследованных нейронов мозжечка отвечали выраженными изменениями активности (рис. 191). При этом примерно половина (46 %) этих нейронов реагировала изменениями активности при относительно небольших межушных различиях по интенсивности (в пределах +3 дБ), что соответствовало пространственному положению источника звука, сравнительно близкому к средней линии головы: остальные нейроны изменяли свою активность также в узком диапазоне, однако при больших значениях межушных различий стимуляции по интенсивности.
