Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Как было показано (Yin et al., 1984), у половины нейронов заднего двухолмия о высокими характеристичными частотами, при бинауральном предъявлении амплитудно-модулированных высокочастотных тонов (более 3.5) возникают циклические изменения активности с периодом, равным периоду амплитудной модуляции. Отметим также, что в последние годы привлечено внимание к тому факту, что чисто визуальное определение характеристичной задержки не всегда может дать ее точное количественное значение.
При варьировании межушных различий стимуляции щелчками по интенсивности была обнаружена закономерность, сходная с той,
что была получена при варьировании АТ. Было установлено, что нейроны заднего двухолмия отвечают лишь в определенных диапазонах изменения интенсивности стимула немонотонными реципрок-ными либо нереципрокными реакциями. Так, было установлено, что эти два типа реакций наблюдаются примерно у 60 % обследованной выборки, в то время как монотонные реципрокные изменения — лишь у 8 % нейронов (Альтман, 1972). Наличие таких же типов реакций было установлено на нейронах заднего двухолмия кроликов, крыс, песчанки, летучей мыши, сумчатых крыс (Альтман, 1983; Aitkin, 1984; Phillips, Brugge, 1985; Irvine, 1986). При исследовании влияния АI на активность нейронов центрального ядра заднего двухолмия были использованы недавно два метода стимуляции: при интенсивности стимула постоянной на возбуждающем входе у ВТ-нейронов и изменяющейся (+) на тормозном (как правило, ипсила-теральном) входе или же при увеличении интенсивности раздражения одного из ушей и уменьшении интенсивности раздражения контралатерального уха, а также при обратном порядке варьирования интенсивностей (рис. 181). В этих исследованиях было показано примерно одинаковое направление изменений импульсной активности при обоих видах тестирования AI (Irvine, 1987; Somple, Kit/es,
1987). Кроме того, укажем, что в основном чувствительными к меж-ушным различиям стимуляции по интенсивности оказываются нейроны типа ВТ (Aitkin, 1984; Irvine, 1986).
Существенными представляются возникающие у ряда нейронов заднего холма реакции, фиксирующие те или иные межушные различия стимуляции не только в начальном разряде нейронов на стимул, но и в их длящейся активности.
В дополнение к данным, полученным при стимуляции в свободном звуковом поле, установлено также пространственное распределение в структуре заднего двухолмия нейронов, обладающих определенными свойствами с точки зрения отражения в них параметров расположения источника в пространстве (Setnple, Aitkin, 1979), Так, нейроны, отвечающие на раздражение только одного уха, расположены в основном каудально, вентрально или латерально в центральном ядре заднего холма, в то время как нейроны, отчетливо реагирующие на межушное различие стимуляции по фазе, сконцентрированы латерально, дорсально и рострально, будучи пространственно отделены от других типов нейронов. Авторы считают, что имеется определенная сегрегация афферентов, идущих в центральное ядро заднего двухолмия при сохранении общей тонотопической организации (см. также: Oliver, 1987).
Заключая данные о нейрофизиологических механизмах обработки данных в нейронах заднего холма, отметим некоторое сходство с такой обработкой в ядрах верхнеоливарного комплекса; наличие «низко-» и «высокочастотных» нейронов, реагирующих в основном на межушные различия стимуляции по времени (фазе) и интенсивности соответственно; определенная сегрегация путей обработки межушных различий стимуляции по ДI и АТ, выявленная на уровне нейронов комплекса верхней оливы, имеет аналогичную тенденцию
и в заднем двухолмии. Вместе с тем четкое пространственное разделение тонотопической организации и топической организации ло-кализационных процессов в заднем двухолмии к настоящему времени установлено только у птиц (совы).
Внутреннее коленчатое тело. Таламический уровень слуховой системы наименее изучен с точки зрения участия его элементов в реализации локализационной функции (см. обзоры: Альтман, 1972; Erulkar, 1972). Значительное число нейронов этого отдела обнару-
Рис. 183. ПСТ гистограммы послеразрядов двух нейронов (А, В) внутреннего коленчатого тела кошки при действии одиночных щелчков (по: Альтман, 1972).
По оси ординат: количество импульсов.
живает поздний (реверберирующий) разряд (послеразряд), который, как и начальный, существенно изменяется в зависимости от характера раздражения (монауральное, бинауральное) (рис. 183), а также от величины межушных различий стимуляции. Эти изменения характеризуются реципрокными или нереципрокными изменениями величины в определенном, характерном для каждого нейрона диапазоне межушных различий стимуляции по времени или интенсивности. Необходимо отметить, что тип реакции, преобладающий на уровне верхней оливы, — монотонные нереципрокные изменения активности во всем диапазоне варьирования межушных различий стимуляции —наблюдается у нейронов внутреннего коленчатого тела крайне редко (Альтман, 1972).
Слуховая область коры. При исследовании в свободном звуковом поле установлено, что уровень импульсации нейронов существенно
