Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 194. Схема связей основных отделов слуховой системы с некоторыми структурами мозга, включающими в себя проекции схемы тела (Альтман, 1983).
1—в — отделы классической слуховой системы: 1 — улитка, г — кохлеарное ядро, 3 — верхняя олива, 4 — заднее Двухолмие, 5 — внутреннее коленчатое тело, 6 — слуховая область коры, 7 — ядра моста, 8 — червь мозжечка, 8—и — подкорковые ядра мозжечка, 12 — вентролатеральное ядро таламуса, 13 — красное ядро, 14 — моторная область коры; 1S — спинной мозг.
-О'
'ч
ч
Ife
@7
турах мозга модели экстраперсонального (в данном случае акустического) пространства и схемы тела.
Если считать справедливым, что правильная оценка (опознание) пространственного положения источника звука возможна лишь при наличии в структурах мозга как отображения (модели) внешнего-звукового пространства, так и модели (схемы) тела, то необходимо-предположить, что дальнейшим этапом опознания должно быть сопоставление этих двух моделей (отображений) в мозговых структурах. Очевидно, что обширность и многообразие связей между самыми различными структурами мозга могут легко обеспечить такое-сопоставление. Однако наиболее экономичным, точным и быстродействующим способом сопоставления зтих моделей в мозгу представляется совмещение в одних и тех же мозговых структурах и модели внешнего звукового пространства, и схемы тела.
В зтой связи важно подчеркнуть, что обследованные двигательные структуры являются именно теми структурами, где такое совмещение вполне возможно. Так, представление схемы тела в структурах мозжечка, красного ядра, сенсомоторной коры — хорошо известный факт. Показательно, что именно на слуховую область коры червя мозжечка приходит афферентация от мышц шеи и головы (Григорьян, Фанарджян, 1969), т. е. от тех частей тела, которы& играют основную роль в организации двигательных компонентов такого элемента локализационного поведения, как ориентировочная реакция на звук. Поэтому представляется вероятным, что мозжечок наряду с другими обследованными двигательными центрами является одной из мозговых структур, где могут реализоваться некоторые конечные этапы опознания пространственного положения источника звука, и на этой основе происходит коррекция двигательной активности, связанной с локализационным поведением животного.
Итак, результаты обработки данных о внешнем акустическом пространстве в центрах классического слухового пути широко и многократно отображаются в самых различных мозговых структурах (рис. 194), в которых находят отражение также результаты деятельности других сенсорных систем, в частности тех, которые обеспечивают формирование схемы тела. Взаимодействие этих отображений на разных уровнях, с разной полнотой, с различными особенностями и обеспечивает возможность опознания пространственного положения источника звука, т. е. его локализации в пространстве. На основе такого опознания определенные структуры мозга, обладающие описанными выше свойствами, обеспечивают формирование адекватного ситуации опознания локализационного поведения, что и должно быть конечным результатом опознания сенсорного стимула.
5.5.4. СЛУХОВЫЕ ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ ЧЕЛОВЕКА
Q ЛОКАЛИЗАЦИЯ ИСТОЧНИКА ЗВУКА
При рассмотрении различных классов вызванных потенциалов (см. раздел 4.5) были приведены данные о проявлении бинауральной конвергенции афферентации в ряде компонентов КСВП,
ССВП и ДСВП. Напомним, что основная форма обработки состояла в следующем: после регистрации ответов на мон- и бинауральное раздражение производилось вычитание реакции на ипсилатеральное раздражение из реакции на контралатеральное либо на бинауральное раздражения. Эффективность мон- и бинауральной стимуляции оценивалась сравнением амплитуд ВП при этих раздражениях. Кроме того, вычитание из суммы реакции на оба монауральных раздражения реакции на бинауральную стимуляцию могло указывать на наличие бинаурального взаимодействия. Основной вывод, сделанный при регистрации КСВП, ССВП и ДСВП, состоял в том, что реакция на контралатеральное раздражение больше, чем на ипсилатеральное, на величину порядка 10—15 % (см. обзоры: Альтман и др., 1985; Хечинашвили, Кеванишвили, 1985; Naatanen, Picton,
1987). При этом необходимо отметить, что зта асимметрия амплитуды ответов при ипси- и контралатеральном отведениях относительно стороны стимуляции более выражена при расположении отводящих электродов в височной области по сравнению с центральным положением электродов (Perrault, Picton, 1984). При исследовании тангенциального диполя, участвующего в генерации компонентов ДСВП, также установлена бблыпая эффективность (на 11 %) контралатерального раздражения по сравнению с ипсилатеральным (Scherg, Cramon, 1986).
Совершенно очевидно, что эти исследования не обнаруживают возможных проявлений в ВП локализации источника звука. Они, скорее, относятся к проявлению в вызванных потенциалах процессов бинаурального взаимодействия двух симметричных половин слуховой системы. Единственное известное нам исследование, посвященное изучению изменений ДСВП (компонент Nx) при различном пространственном положении неподвижного источника звука, свидетельствует о возрастании исследованного компонента при увеличении расстояния по периметру меяеду звучащими динамиками (Butler, 1970b).
