Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
область шеи ладут начало грудным позвонкам с ребрами, а сомиты шеи после
пересадки в область груди дают начало характерным шейным позвонкам. На
этом сходство не заканчивается. Известно, что каждый сегмент тела
насекомых делится на передний и задний компартменты, отличающиеся друг от
друга по экспрессии генов engrailed. Так же резко различаются по своей
химической природе передние и задние половины сомитов куриного зародыша
(рис. 16-75). что проявляется в свойствах клеточной поверхности,
регистрируемых с помощью некоторых лектинов, а также в их влиянии на
направление роста нервных волокон.
После открытия гомеобокса появилась возможность проверить, не являются ли
такие аналогии отражением распределения определенных молекул. К
настоящему времени было показано, что последовательность нуклеотидов
некоторых из гомеобокс-содержаших генов позвоночных гомологичны
соответствующим генам дрозофилы и эта гомология простирается за пределы
гомеобокса; с помощью метода гибридиза-
133
Почка
L
-J
2 мм
Рис. 16-76. А. Характер экспрессии двух гомеобокс-содержащих генов мыши,
Нох 2.1 vi Нох 3.1, выявляемый по методу гибридизации in situ в соседних
продольных срезах через весь 13,5-дневный эмбрион мыши. Высокая
концентрация гранскриптов соответствует высокой концентрации зерен
серебра на радиоавтографах. Два этих гена экспрессируются в различных,
частично перекрывающихся участках вдоль переднезадней оси в головном и
спинном мозге, а гакже в некоторых других гканях. Б. Характер экспрессии
гомеобокссодержащего гена курицы (куриного а), обладающего особенно
близкой гомологией с геном engrailed дрозофилы. В данном случае были
использованы антитела, демонстрирующие распределение в двухдневном
курином эмбрионе белка, кодируемого этим геном. В отличие от своего
аналога у дрозофилы, который образует серию сегментных полос, белок еп у
курицы локализуется в виде отдельного скопления в среднем и заднем мозге.
(А - из P. W.H. Holland, B.L. М. Hogan. Development 102, 159-174. 1988; Б
- с любезного разрешения Tom Kornberg.)
Нернна*
трубка
500 мкм
ции in situ было показано, что эти гены позвоночных экспрессируются в
строго определенных участках эмбриона позвоночных (рис. 16-76). Эти
данные позволяют считать, что молекулярные механизмы формирования
пространственной организации у позвоночных и насекомых в своей основе
очень схожи, однако оценить масштабы сходства до сих пор не
представляется возможным. Например, у позвоночных пространственная
организация обеспечивается в основном межклеточными взаимодействиями на
стадиях дробления. Здесь нет аналога процессам, которые происходят в
синцитиальном зародыше насекомых. Более того, многие специалисты по
филогенезу полагают, что сегментированность тела у этих групп животных
возникла в процессе эволюции независимо. К сожалению, приходится
отметить, что у позвоночных не зарегистрировано ничего даже отдаленно
напоминающего гомеозисные мутации, сходные с таковыми у дрозофилы. И если
это так, то возникают сомнения, что исследования дрозофилы помогут внести
существенный вклад в выявление общей взаимосвязи между генами и
пространственной организацией тела у всех организмов.
Заключение
Тело дрозофилы, как и тело других насекомых, состоит из набора
повторяющихся модифицированных базовых модулей (сегментов) со
специализированными несегментированными структурами на переднем и заднем
концах тела. Любое крупное подразделение каждого из сегментов
определяется экспрессией особого набора контролирующих генов, уточняющих
молекулярные адреса этих подразделений. Пространственная организация
начинает формироваться с возникновения асимметрии яйцеклетки Здесь можно
различить две группы генов с материнским
134
эффектом, которые также называют генами полярности яйца Одна группа этих
генов отвечает за дорсовентралъное распределение зародышевых листков и
основных видов тканей, а другая - за переднезаднее (от головы к хвосту)
расположение сегментов. Примером гена этого последнего класса служит ген
bicoid, мРНК которого концентрируется на переднем конце яйца. Поскольку
зародыш на начальных этапах развития представляет собой синцитий, продукт
гена bicoid способен легко диффундировать через цитозоль по всему
эмбриону, создавая градиент морфогена, определяющий общую организацию
передней половины эмбриона. Этот градиент запускает упорядоченную
экспрессию иерархически организованной структуры генов, образованной
генами групп gap и pairrule, генами полярности сегментов и гомеозисными
селекторными генами. Эти последние гены под влиянием гена bicoid и
взаимодействия между собой начинают экспрессироваться в отдельных
участках эмбриона, что постепенно приводит к разделению тела на
повторяющиеся сегменты и их части.
Экспрессия генов группы gap и pair-rule носит временный характер, но она
накладывает отпечаток на экспрессию генов полярности сегментов и
гомеозисных селекторных генов; экспрессия этих последних генов
