Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
вдоль хромосомы в каждом из двух комплексов генов (рис. 16-66, Б). Этот
вопрос обсуждается в разд. 10.3.19.
16.5.13. Взрослая муха развивается из набора имагинальных дисков,
которые запомнили позиционную информацию [57]
AtKiom in"* в
CM*dai
Характер экспрессии гомеозисных селекторных генов устанавливается в
эмбрионе дрозофилы и определяет строение не только личинки, но и взрослой
мухи. Для того чтобы в полной мере оценить роль этих
124
Жумжапьо* Г"ми1вл.м
О
НИМ -я губ|
В"*р"нл* гИМ,
Ль"' 7 М
Рис. 16-67. Имагинальные диски у личинки дрозофилы (изображены
схематично) и образующиеся из них структуры взрослого организма Из трех
пар дисков ноги показана только одна. [J. W. Fristom et al. Problems in
Biology: RNA in Development (E. W. Hanley, ed.), p. 382, Salt Lake Sity,
University of Utah Press, 1969.]
генов, необходимо иметь представление о том, каким образом в конце концов
развивается взрослая особь, или имаго.
Взрослая муха формируется главным образом за счет недифференцированных
так называемых имагинальных клеток, собранных в группы, которые
расположены по бокам в каждом из сегментов тела личинки. Источником
имагинальных клеток является эмбриональный эпителий, который покрывает
все тело. Эти клетки сохраняют связь с эпидермисом и в основном участвуют
в формировании эпидермальных структур взрослого организма. Имагинальные
клетки, из которых возникнет голова, грудь и гениталии, организованы в
Имагинальные диски, а имагинальные клетки брюшка собраны в кластеры,
именуемые абдоминальными гистобластными гнездами. Подробно были
исследованы в основном клетки дисков. Всего известно 19 дисков, один из
которых расположен на средней линии тела, а остальные 18 лежат попарно по
бокам личинки (рис. 16-67). Диски представляют собой эпителиальные мешки
в виде смятых и расплющенных шариков; в процессе метаморфоза они
выпрямляются и дифференцируются. Из одной пары дисков возникают глаза и
антенны, из другой - крылья и часть груди, из третьей - первая пара ног и
т. д. Внешне клетки разных имагинальных дисков различить невозможно, и в
процессе дифференцировки из них возникает сходный набор
дифференцированных клеточных типов. Однако результаты экспериментов по
трансплантации дисков показывают, что фактически они регионально
детерминированы и неэквивалентны.
Если имагинальный диск пересадить в пределах личинки с одного участка на
другой и позволить ей развиваться до начала метаморфоза, то
трансплантированный диск независимо от нового местоположения будет
дифференцироваться автономно в структуру, соответствующую его
происхождению. Отсюда следует, что клетки имагинальных дисков в процессе
дифференцировки руководствуются памятью о своем исходном местоположении.
При использовании более сложных методов трансплантации, когда клетки
имагинальных дисков до дифференцировки пролиферируют в течение более
длительного времени, можно показать, что состояние клеточной памяти
наследуется (за некоторыми исключениями из этого общего правила) в
течение неопределенно большого числа клеточных поколений (рис. 16-68).
Еомеозисные селекторные гены являются существенным компонентом механизмов
клеточной памяти Если их элиминировать из клеток имагинального диска на
любой стадии длительного периода, приводя-
125
Личинка
Имагинапьиь'й
диск
Мгт"мо(>фо:
К латки имлг иналъмог о диска пролифаркручп о орган м jm о взрослой МЦЦ
и" можно пересаживать серийно
I
Часть материала имплантируют личинке дли проверки детерминации клеток
имаг ииального диска
Из кпетои има-
г иНлЛьнь** ДИСК 'Н
ди.фференцир ую тс* структуры ткпа имаго
Мгкоюрые структуры , им.*гооврвэуютсл таким * е образом, как и из
пгрконвчальмог о имлгинапъног о диска
Рис. 16-68. Эксперименты по определению состояния детерминации клеток
имагинальных дисков. Метод состоит в имплантации клеток личинкам накануне
метаморфоза; клетки дифференцируются, образуя определенные структуры
взрослого организма, которые после метаморфоза располагаются в полости
тела мухи-реципиента и не интегрированы с ее организмом. Клетки можно
тестировать сразу же после извлечения дисков или после имплантации в
брюшко взрослой мухи, которое является в этом случае естественной
культуральной камерой. Гормональные условия в организме взрослых мух
позволяют клеткам, которые, таким образом, не претерпели метаморфоз,
размножаться без дифференцировки (до проведения теста на клеточную
детерминацию). В обоих случаях клетки после имплантации в личинку, как
правило, дифференцируются и
образуют структуры, соответствующие назначению исходного диска.
щего к дифференцировке в процессе метаморфоза, то клетки начинают
дифференцироваться в другие структуры, как если бы они принадлежали иным
сегментам тела. Это явление можно продемонстрировать с помощью метода
митотической рекомбинации, индуцированной рентгеновскими лучами. Этот
подход можно рассматривать как аналог генетической хирургии отдельных
клеток, используемой для получения на любой стадии развития клонов
