Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
насекомых, роли зародышевых листков изменены. Опорный каркас тела
образуется соединительными тканями (главным образом за счет мезодермы);
далее мы увидим, что эти ткани играют также координирующую роль в
формировании пространственной организации во время органогенеза. И
действительно, эксперименты на амфибиях в начале этого столетия показали,
что мезодерма играет важнейшую роль в закладке пространственной
организации уже на самых ранних стадиях становления общего плана строения
гела.
Как уже упоминалось (см. разд. 16.1.7-16.1.9), нервная система
позвоночных формируется из эктодермы под индуцирующим воздействием
подстилающей ее мезодермы. Если кусочек мезодермы, расположенный
непосредственно под областью будущей нервной трубки одного
гаструлирующего зародыша амфибии, пересадить под эктодерму на брюшной
стороне другого зародыша, го эктодерма в этом участке начнет утолщаться и
сворачиваться, образуя в этом необычном месте отрезок нервной трубки. При
этом особенности данного отрезка будут зависеть от происхождения
мезодермы. Если мезодерма была взята из переднего участка, то из
эктодермы образуется часть головного мозга; мезодерма из заднего участка
вызовет образование участка спинного мозга. Это позволяет предположить,
что клетки эктодермы приобретают определенные позиционные значения в
зависимости от позиционных значений лежащих непосредственно под ними
клеток мезодермы.
Регуляция формирования пространственной организации со стороны
подстилающей соединительной ткани наблюдается при развитии многих органов
позвоночных. Так, кожа и кишка со всеми их железами, придатками и
локальной спецификацией приобретают характерное для них строение
вследствие определенных взаимодействий, в которых компоненты
соединительной ткани обеспечивают соответствующие участки эпителия
соответствующей позиционной информацией. Хорошим примером тому являются
эксперименты на коже, покрывающей конечности.
16.6.4. Характер и распределение производных эпидермиса контролируется
дермой [66, 691
Кожа состоит из двух слоев - эпидермиса (представляющего собой эпителий,
образованный эктодермой) и дермы (являющейся соединительной тканью,
образованной фибробластами. происходящими в основном из мезодермы). Из
эпидермиса формируются кератинизированные придатки кожи (волосы, перья,
чешуи и когти), а также многие железы. Для разных участков тела
характерны различные виды кератинизированных производных: на спине,
крыльях и верхних частях ног, например у курицы, располагаются ряды
перьев (рис. 16-80), а на нижних частях ног - ряды чешуй. Более того, в
зависимости от положения в пределах каждого ряда перья и чешуи могут
различаться по форме и цвету.
Если у куриного эмбриона взять эпидермис с ноги, где он позже образует
чешуи, и объединить с дермой спины, где он в норме образует перья, то из
него вместо чешуи в дальнейшем будут формироваться перья, (рис. 16-81);
обратная комбинация приводит к противоположном} результату. Вообще дерма
контролирует не только тип производных эпидермиса, но и их точное
местоположение Здесь мы вновь встречаемся с проявлением неэквивалентности
(см. разд. 16.4.6;: дерма разных участков тела внешне одинакова, но
различается по своей способности
1 CM
Рис. 16-80. Расположение перьевых зачатков на спине куриного эмбриона
после 9 сут инкубации. Обратите внимание, что зачатки в каждом ряду
разделены одинаковыми промежутками. (С любезного разрешения A. Mauger, P.
Sengel.)
индуцировать определенную дифференцировку лежащего над ней эпидермиса.
Молекулярные механизмы, посредством которых соединительная ткань
контролирует дифференцировку эпителия, неясны, но некоторый успех
достигнут в идентификации молекул, контролирующих морфогенетические
движения клеток, которые дают начало волосам, перьям или железам. И здесь
также решающее значение имеют межклеточные типы адгезии, равно как и
адгезия клеток с матриксом. В соединительнотканном компоненте данной
структуры механические воздействия, оказываемые на коллаген,
секретируемый фибробластами, приводят к агрегации последних в участках
образования различных придатков. В то же время в соединительной ткани и
лежащем над ней эпителии наблюдаются изменения характера экспрессии
молекул клеточной адгезии, таких, как N-CAM и Е-кадгерин, которые, по
всей вероятности, регулируют форму клеток и их взаимную упаковку (см.
разд. 14.3.6 и 14.3.7). На границе между эпителием и соединительной
тканью происходит синтез и разложение различных компонентов базальной
пластинки (см. разд. 14.2.15), в том числе ламинина, протеогликанов и
коллагена; при этом локализация как синтеза, так и разрушения строго
контролируются, что способствует осуществлению регуляции процессов
разрастания эпителия и формирования складчатости.
Кожа
моги
Эпи. рмь с or дщякп о" дермы
Кожа
сгшны
Объединяют эпидермис ног и с дермой спины
Эпидермис ноги образует перья
Рис. 16-81. Схема опытов, в которых было показано, что тип производных
