Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
гликопротеинов (кадгеринов), обеспечивающих клеточную адгезию (см. разд.
14.3.7). Эти и другие Са2 +-зависимые молекулы клеточной адгезии, гакие,
как N-CAM (см. разд. 14.3.6), дифференциально экспрессируются в различных
тканях раннего эмбриона и антитела против этих молекул нарушают
нормальную селективную адгезию клеток одного типа.
16.6.2. Пространственные структуры, образуемые молекулами клеточной
адгезии, регулируют характер морфогенетических движений [66, 67]
Изменение характера экспрессии различных кадгеринов тесно коррелирует с
изменением ассоциации клеток в процессе гаструляции, нейруля-
Рис. 16-77. Клетки различных участков раннего эмбриона амфибий
сортируются в соответствии со своим происхождением. В классическом
эксперименте, который схематически представлен на этом рисунке, клетки
мезодермы, нервной пластинки и эпидермиса были дезагрегированы.
После пересортировки клетки формируют структуру, похожую на нормальный
эмбрион с "нервной трубкой" внутри, эпидермисом снаружи и мезодермой
между ними. (P. L. Townes, J. Holtfreter, J. Exp. Zool., 128, 53-120.
1955; с небольшими изменениями.)
136
Энтодерма ~*r\ BHjn nfiecT"*HKi
Уеюлгрма JwTQjupv,
ГСЛОВНмЕ ОБОЗНАЧЕИИН Тип " а к Г N E * N E • P V
? ?
S
ции и формирования сомитов (рис. 16-78); такие изменения в раннем
эмбриогенезе могут регулироваться и по крайней мере частично зависеть от
распределения кадгеринов. В частности, кадгерины. вероятно, играют важную
роль в контроле образования и рассасывания эпителиальных слоев и
клеточных кластеров. Следовательно, движения, участвующие в построении
раннего зародыша, определяются характером химических различий между
клетками, расположенными в разных местах.
Это же общее положение иллюстрируется многочисленными иными примерами.
Эпителий имагинального диска дрозофилы в процессе образования крыла
взрослого организма должен выпрямиться, вытянуться и уложиться
определенным образом. Хотя этот процесс во многом остается загадочным,
он, вероятно, определяется локализованной экспрессией специфических
молекул адгезии клеточных поверхностей, которые к настоящем} времени
начинают идентифицировать с помощью моноклональных антител. Распределение
таких позиционно специфических молекул клеточной поверхности тесно
коррелирует с характером укладки диска в процессе метаморфоза (рис. 16-
79); некоторые из этих молекул, как было показано, относятся к семейству
поверхностных рецепторов клетки, именуемых интегринами (разл. 14.2.17). В
отличие от кадгеринов интегрины опосредуют присоединение клеток к
компонентам внеклеточного матрикса. Ранее было показано, что такие
взаимодействия клеток с матриксом выполняют важную роль в процессе
гаструляции (см. разд. 16.1.5). Молекулы межклеточной адгезии и молекулы
адгезии клеточной поверхности и матрикса можно рассматривать как два вида
ключевых приспособлений для трансляции определенной структуры позиционной
информации в пространственную организацию морфогенетических движений.
16.6.3. У позвоночных первичным носителем позиционной информации
является мезодерма [68]
Совершенно очевидно, что позиционная информация, которой обладают клетки,
может проявляться по-разному. Это особенно хорошо иллюстрируется на
примере развития сложных органов. Конечность позвоночных образуется
клетками шести различных типов, формирующими соединительную ткань (кости,
сухожилия и т. д.), эпидермис, мышцы, выстилку кровеносных сосудов,
аксоны нервных клеток и их глиальные оболочки, пигментные клетки и
кроветворную ткань костного мозга И хотя все эти компоненты обладают
собственной, хорошо определенной структурой, они вносят разный вклад в
формирование конечности как таковой. У мух. размеры которых невелики,
поверхность тела по отношению к объему очень велика, и эпидермис,
образуемый эктодермой, играет
Рис. 16-79. Имагинальный диск дрозофилы, обработанный моноклональными
антителами, которые распознают позиционно-специфический антиген PS2
Четкая граница окрашенного участка соответствует краю будущего крыла, где
дорсальный и вентральный эпителий крыла встречаются, образуя складку.
Прерывистой линией отмечена граница компартментов вдоль переднезадней
оси. (V.C. Wilcox, D.L. Bower, R.J. Smith, Cell, 25, 159-164, 1981.)
&*>нтиагьжй сторон*
Д альн"ч сторона
Рис. 16-78. Изменение характера экспрессии трех кадгеринов на нескольких
последовательных стадиях раннего развития куриного или мышиного
эмбрионов, показанное на поперечных срезах через развивающуюся нервную
трубку и сомиты. Кадгерины, расположенные определенным образом, могут
содействовать регуляции морфогенетических движений, участвующих в
образовании нервной трубки, хорды, сомитов, нервного гребня и
склеротомов. (М. Ta-keichi, Trends in Genetics, 8, 213-217, 1987.)
н*с*ньй r.ifVnh Эгк^дерм^с.
137
доминирующую роль как в образовании экзоскелета, обеспечивающего
механическую опору, так и в координации процессов формирования
пространственной организации. У позвоночных, которые значительно крупнее
