Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
кожи определяется дермой
139
Берут ралвивакнин' сл сомиты ""э облает"',
. (Э-'Этю ирьии и гиги*с4жъ*илют И Ц р •"йму эмбриону
I
>
16.6.5. Соединительную ткань конечности позвоночных заселяют многие
типы мигрирующих клеток [11, 70]
Соединительная ткань пронизывает все тело позвоночных. В конечности
соединительная ткань формирует кости и хрящи, сухожилия и связки, кожу,
оболочк) мышц, внешние слои стенок кровеносных сосудов и оболочки нервов
и промежуточную ткань, связывающую воедино все эти компоненты. Эти формы
соединительной ткани образованы фибробластами и близкородственными
клетками, которые погружены в обогащенный коллагеном внеклеточный
матрикс, секретируемый ими. И все эти разнообразные клетки развиваются из
мезенхимы недифференцированной зародышевой ткани, заполняющей зачаток
эмбриональной конечности; ее происхождение можно проследить вплоть до
мезодермы боковой пластинки. соседствующей е сомитами ранних эмбрионов
(см. рис. 16-15). Кроме покрывающего конечность эпидермиса, все остальные
компоненты конечности являются производными популяции мигрирующих клеток,
не являющихся производными боковой пластинки Прежде чем достигнуть места
назначения и принять участие в формировании структуры взрослого
животного, эти клетки должны совершить длительное путешествие по
эмбриональной соединительной ткани.
Такая миграция была продемонстрирована в опытах с пересадкой куриным
зародышам эмбриональных клеток перепела. Хотя перепел во многом
напоминает курицу, его клетки легко отличить на гистологических
препаратах, так как они содержат крупную, сильно окрашивающуюся глыбку
гетерохроматина, связанного с ядрышком. Такой ядрышковый маркер позволяет
легко опознать пересаженные клетки, куда бы они ни попали внутри
эмбриона. Если у куриного зародыша еще до закладки крыльев заместить
ткань определенной группы сомитов такой же тканью от перепела, то все
мышечные клетки крыльев (и только они) будут происходить от перепела
(рис. 16-82). Очевидно, будущие мышечные клетки мигрируют в область
закладки крыла и остаются здесь внешне неотличимыми от других клеток, но
уже детерминированными, пока не наступит время их дифференцировки.
Еще одним важным примером мигрирующих клеток являются клетки,
происходящие из нервного гребня - участка, расположенного вблизи нервной
трубки (рис. 16-83) (см. разд. 16.11.9). Способность этих клеток
мигрировать была доказана сходным образом после замены нервного гребня у
цыпленка нервным гребнем перепела; идентификация клеток нервного гребня
перепела проводилась по ядрышковому маркеру. Как и глиальные клетки,
которые образуют оболочку аксонов нервных клеток, пигментные клетки
конечности происходят из клеток нервного гребня. Чувствительные и
вегетативные аксоны конечностей являются выростами нейронов, возникших из
клеток нервного гребня. (Аксоны, обеспечивающие произвольные движения,
напротив, являются выростами двигательных нейронов спинного мозга).
16.6.6. Пространственная организация соединительной ткани конечности
не зависит от заселяющих эту ткань клеток
Pajavw-^nкрило
Локтева* кос?*
Сукож>"д1"*
Л у чеван кость
[71]
Если у раннего зародыша до начала образования почки конечности разрушить
ткань сомитов или нервного гребня и/или нервной трубки, то можно легко
получить конечности, лишенные определенных классов мигрирующих клеток или
нервных волокон В общем такие конечности во многих отношениях вполне
нормальны. Можно, например, получить конечности, не содержащие мышечных
клеток, но в них имеются нормальный скелет, кожа и чувствительные нервы;
даже сухожилия разви-
Рдспред*п"*ьме к легок п"т*?п"па в предплечья Рис. 16-82. Если у куриною
эмбриона после двух суток инкубации заменить клетки сомитов такими же
клетками перепела и спустя неделю приготовить гистологические препараты
из области крыла, то окажется, что мышечные клетки крыла образовались из
трансплантированных сомитов перепела.
140
¦ i ви 1 ? i рвЛнд
Н^рондл грубк^
-Эк v щи "v, I
Св"*гтрны** г п*тй"
Сомит
Симл^твчоскии гаш n*tp
- Хорда Аорта
Цр пом KHLUH4
Надпочсчни-
Рис. 16-83. Главные пути миграции клеток нервного гребня у куриного
эмбриона (схематический поперечный разрез средней части тела). Из клеток,
мигрирующих непосредственно под эктодермой (поверхностный путь),
образуются пигментные клетки кожи; клетки, движущиеся по глубинному пути
через сомиты, дают начало сенсорным и симпатическим ганглиям, и частично
надпочечникам (см. также рис. 14-55).
ваются нормально, хотя затем, в отсутствие тянущих их мышц, постепенно
дегенерируют. Точно так же в конечности, лишенной нервов и всех
производных клеток нервного гребня, развивается нормальный скелет, кожа и
мышцы, однако затем мышцы, лишенные нервной стимуляции, постепенно
дегенерируют. Внутренние структуры конечности в отсутствие всего
эпидермального покрова не будут развиваться нормально, однако частичное
удаление довольно значительных участков эпидермиса не нарушает
