Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
12). Таким образом, эндотелиальные клетки выстилают всю сосудистую
систему - от сердца до мельчайших капилляров - и управляют переходом
веществ (а также лейкоцитов) из тканей в кровь и обратно. Более того,
изучение эмбрионов показало, что сами артерии и вены развиваются из
простых малых сосудов, построенных исключительно из эндотелиальных клеток
и базальной
I_______________I
2 мчм
Рис. 17-12. Поперечный срез узкого капиляра та поджелудочной железы
(электронная микрофотография) Стенка образована одной эндотелиальной
клеткой, окруженной базальной мембраной. Обратите внимание на мелкие (80
нм) "трансцитозные" пузырьки. Предполагается, что они обеспечивают
перенос макромолекул через стенку такого капилляра: молекулы
захватываются в пузырьки на поверхности клетки, обращенной в просвет
сосуда, и выводятся путем экзоцитоза на наружной поверхности (или
наоборот). (R. P. Bolender, J. Cell Biol., 61,269-287, 1974. С
разрешения Rockefeller Univ. Press.)
165
мембраны: соединительная ткань и гладкая мускулатура там, где это нужно,
добавляются позднее под действием сигналов от эндотелиальных клеток.
[13]
17.3.5. Новые эндотелиальные клетки образуются путем простого деления
существующих эндотелиальных клеток
Во всей сосудистой системе взрослого организма эндотелиальные клетки
сохраняют способность к делению и передвижению. Если, например, участок
стенки аорты будет поврежден и лишится своей эндотелиальной выстилки, в
окружающем эндотелии образуются новые клетки, которые перемещаются так,
чтобы покрыть поврежденное место. Новые клетки способны даже покрывать
внутреннюю поверхность пластиковых трубок, используемых хирургами для
замены поврежденных частей кровеносных сосудов
Пролиферацию эндотелиальных клеток можно продемонстрировать путем мечения
их в фазе S чН-тимидином В нормальных сосудах доля эндотелиальных клеток,
включающих метку, особенно высока в местах разветвления артерий, где
турбулентность потока крови ускоряет износ эндотелиальных клеток и гем
самым, по-видимому, стимулирует их обновление. В целом, однако, эти
клетки обновляются очень медленно: время жизни клетки измеряется месяцами
или даже годами.
Эндотелиальные клетки не только восстанавливают выстилку существующих
кровеносных сосудов, но и создают новые сосуды. Это обязательно должно
происходить у зародыша, чтобы сосудистая сеть не отставала от роста тела,
и в тканях взрослого организма, которые подвергаются циклическим
перестройкам, а также при заживлении ран.
17.3.6. Новые капилляры образуются как ответвления существующих
сосудов [14,15]
Новые сосуды сначала возникают как капилляры, которые ответвляются от уже
имеющихся мелких сосудов. Этот процесс ангиогенеза представляет собой
реакцию на спенифические сигналы. Его можно легко продемонстрировать у
кроликов. В ухе кролика прокалывают небольшое отверстие и с обеих сторон
укрепляют покровные стекла, чтобы получилась узкая камера с прозрачными
стенками, в которой могут расти клетки, окружающие рану. Удобно также
наблюдать ангиогенез в таких прозрачных структурах, как роговица глаза.
Раздражение роговицы вызывает рост новых кровеносных сосудов от ее
ободка, обильно снабжаемого кровью, по направлению к центру, где в норме
сосудов почти нет. Таким образом происходит васкуляризация роговицы в
результате прорастания эндотелиальных клеток в ее плотную, богатую
коллагеном ткань.
\ Hi ,нт
Г|рос"*т
шчачмра
Эч 1*"ддтел*ыльна1" / И1Г"1^УДГ 0*4) Е1 В- БЯТЪ • '"(Ю ттгяу я "ги*Л"Ч*
ПсИМОПВДИ*,
Вр*С>4ми" к ' И *Р* ¦
•jкружащую соединиTvn*Hу*>
Эндолгпмлл * гг"* 4 д"пики
Ц ( ММ"НЫ"
"а- У"Л*'
В** у ЛИ О'^ДИНЯИ *
обрюуя грос eei рссгрмего И4л*Щ|фв "гот процесг нов ю
ряекя по море
удлиирипи * ,
Рис. 17-13. Новый кровеносный капилляр образуется путем "отпочковывания"
эндотелиальной клетки от стенки существующего малого сосуда Эта схема
основана на наблюдениях над клетками в прозрачном хвосте живого
головастика (По С. С. Speidel, Am J. Anat., 52, 1-79, 1933.)
100 мкм
Рис. 17-14. В эндотелиальных клетках, растуших в культуре, спонтанно
возникают вакуоли, которые соединяются, образуя сеть капиллярных
трубочек. На фото А а Б представлены последовательные стадии этого
процесса. Стрелкой (А) указана вакуоль, появившаяся сначала в одной
эндотелиальной клетке. Культуры произошли от групп из двух-четырех
эндотелиальных клеток, взятых из коротких отрезков капилляра. Эти клетки
садятся на поверхность культуральной чашки, покрытую коллагеном, и
формируют небольшую распластанную колонию, которая постепенно
увеличивается по мере пролиферации клеток. Колония распространяется по
чашке, и в конце концов (примерно через 20 дней) в центральных участках
начинают формироваться капиллярные трубки; вскоре появляются и
ответвления, а еше через 5-10 дней уже можно видеть обширную сеть трубок
(В). (}. Folkman, С. Haudenschild, Nature, 288, 551-556, 1980. Copyright
Macmillan Jornals Ltd.)
Такого рода наблюдения показывают, что эндотелиальные клетки, которые в
