Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
было четко показано в опытах, в которых значительную часть гепатоцитов
удаляли хирургическим путем или же вызывали их гибель, вводя животному
четыреххлористый углерод Примерно через сутки после такого повреждения в
популяции оставшихся гепатоцитов возникает волна клеточных делений, и
утраченная ткань быстро замещается. Например, если удалить у крысы две
трети печени, то оставшаяся часть регенерирует до нормальных размеров
приблизительно за две недели. В подобных случаях сигнал для регенерации
печени можно
163
обнаружить в крови: если у двух крыс хирургическим путем создать
перекрестное кровообращение и у одной из них удалить две трети печени, то
митотическая активность появится и в неповрежденной печени второй крысы
Что это за фактор в крови и как он действует, пока не выяснено, несмотря
на многочисленные исследования. Возможно, что таким сигналом служит
сложное сочетание каких-то химических условий, а не один-единственный
фактор роста Сходные явления регенерации наблюдаются в почках, имеющих,
по-видимому, аналогичную систему управления ростом
17.3.3. Для регенерации необходим координированный рост компонентов ткани
[11]
Подобно большинству органов, печень это смесь клеток различных типов.
Кроме гепатоцитов и эндотелиальных клеток, выстилающих синусоиды, здесь
имеются специализированные макрофаги (купферовы клетки), которые
поглощают твердые частицы из кровотока и разрушают "изношенные"
эритроциты; есть также небольшое число фибробластов, образующих рыхлый
соединительнотканный остов (см. рис. 17-10, Б). Клетки всех этих типов
способны к делению. Для того чтобы произошла полноценная регенерация, их
размножение должно быть надлежащим образом скоординировано.
Важность сбалансированной регенерации клеток всех типов можно показать на
примере дисбаланса и его последствий Например, если многократно
повреждать печень четыреххлористым углеродом или алкоголем с такими
короткими интервалами, что гепатоциты не будут успевать полностью
восстанавливаться, преимущество могут получить фибробласты; в этом случае
печень будет необратимо "забита" излишней соединительной тканью, и для
роста гепатоцитов после устранения токсического агента останется очень
мало места. Такое состояние, называемое циррозом, часто встречается у
хронических алкоголиков. Регенерация сильно поврежденных скелетных мышц
тоже зачастую бывает серьезно затруднена из-за слишком быстрого роста
соединительнотканного компонента, в результате чего на месте мышечных
волокон появляется рубцовая ткань. Такой дисбаланс, однако, возникает при
значительном повреждении ткани, в обычных же условиях обновления ткани
регуляторные механизмы, пока еще мало изученные, обеспечивают поддержание
соответствующей смеси клеток разного типа
17.3.4. Все кровеносные сосуды выстланы эндотелиальными клетками [12]
В отличие от приведенных выше примеров некоординированного роста
фибробластов эндотелиальные клетки, выстилающие кровеносные сосуды,
обладают удивительной способностью изменять свою численность и
расположение в соответствии с локальными требованиями. Почти все гкани
нуждаются в кровоснабжении, а оно в свою очередь зависит от
эндотелиальных клеток. Эти клетки создают способную к гибкой адаптации
систему жизнеобеспечения с разветвлениями во всех областях тела. Если бы
не эта способность эндотелиальных клеток расширять и восстанавливать сеть
кровеносных сосудов, рост тканей и процессы заживления были бы
невозможны.
Самые крупные кровеносные сосуды - это артерии и вены, имеюшие толстую
прочную стенку из соединительной ткани и гладкой мускулатуры (рис. 17-11,
А). Эта стенка выстлана изнутри чрезвычайно тонким одиночным слоем
эндотелиальных клеток, который отделен от окружающих слоев базальной
мембраной Толщина соединительнотканного
164
Эидотелиальнап Гладкая
выстилка мускулатуре Коллаген
100 м н м S
Рис. 17-11. А. Участок стенки малой артерии (схематический поперечный
разрез). Эндотелиальные клетки, несмотря на их неприметность, являются
важнейшим компонентом стенки. Сравните со строением капилляра на рис. 17-
12. Б. Перерезанная артериола (микрофотография, полученная с помощью
сканирующего электронного микроскопа). Можно видеть внутреннюю выстилку
из эндотелиальных клеток, а вокруг них -слой гладкой мускулатуры и
волокнистой соединительной ткани. Эндотелий сосуда собран в складки
вследствие небольшого сокращения мышечного слоя. При фиксации препарата
эндотелий, сжавшись, несколько отошел от остальных слоев, и здесь
образовалась узкая щель. (Б- R. G. Kessel, R. Н. Kardon, Tissues and
Organs: A Text-Atlas of Scanning Electron Microscopy. San Francisco:
Freeman, 1979.)
и мышечного слоев стенки варьирует в зависимости от диаметра и функции
сосуда, но эндотелиальная выстилка имеется всегда (рис. 17-11, Б). Стенки
тончайших разветвлений сосудистого дерева - капилляров и синусоидов -
состоят только из эндотелиальных клеток и базальной мембраны (рис. 17-
