Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
время этого передвижения они перестают делиться, начинают синтезировать
кристаллины и дифференцируются в волокна хрусталика. Таким путем на
протяжении всей жизни в хрусталике появляются дополнительные волокна,
хотя скорость их образования постепенно снижается.
Кристаллины в волокнах хрусталика, образовавшихся в ранний период,
отличаются от кристаллинов более поздних волокон, подобно тому как
гемоглобины в эритроцитах плода отличаются от гемоглобинов взрослого
организма. Однако эритроциты заменяются новыми, а волокна хрусталика -
нет. Поэтому в сердцевине хрусталика у взрослых находятся волокна,
заложенные еще у эмбриона и содержащие кристал-
Уф у Г T4 ЛИ К U J |"С ЛОГ О'
человек." (п ином масштабе)
Передние - л-хрусталика (прнчифери руюг и дни*утся по периферии * задней
части хрусталика, где образуют новы" во' а)
156
Передний эпителий )шусталикэ
Батальная мембрана А (отделилась) Б
Рис. 17-5. Строение хрусталика взрослого человека. А. Световая
микрофотография среза части зрелого хрусталика Показано соединение
тонкого эпителия, покрывающего переднюю сторону хрусталика, с
дифференцированными волокнами. Б. Микрофотография, полученная с помощью
сканирующего электронного микроскопа. Волокна плотно упакованы и
напоминают штабеля досок на лесоскладе. Каждое волокно - это одна
омертвевшая удлиненная клетка. Длина отдельных волокон достигает 12 мм.
(А- с любезного разрешения Peter Gould; Б - из R.G. Kessel, R. Н.
Kardon, Tissues and Organs: A Text-Atlas of Scanning Electron Microscopy,
San Francisco: Freeman, 1979.)
лины определенных типов, синтезированные в том раннем периоде. Различия в
показателе преломления между ранними эмбриональными типами кристаллинов и
более поздними типами помогают избавить хрусталик от оптических
аберраций, свойственных простым линзам, сделанным из однородного
материала, например из стекла.
17.2.2. Большинство перманентных клеток обновляет свои составные
части. Пример: фоторецепторные клетки сетчатки [7]
Таких неизменяемых клеток, как волокна хрусталика, мало. Как правило,
даже клетки, не делящиеся в течение всей жизни организма, обновляют свои
компоненты. Клетки сердечной мышцы и нейроны, хотя они и не делятся,
метаболически активны и обладают епоеобноетью не только синтезировать
новые РНК и белки, но и изменять свои размеры и структуру в течение
жизни. Например, клетки сердечной мышцы обновляют основную массу своих
белковых молекул в течение 1-2 недель, и они могут установить такой
баланс между синтезом и распадом белка, что сами клетки увеличатся в
размерах, если возрастет нагрузка на сердце - скажем, при длительно
повышенном кровяном давлении Нервные клетки тоже непрерывно заменяют свои
белковые молекулы; более того, многие нейроны способны регенерировать
перерезанные аксоны и дендриты (ем. гл. 19).
Процесс обновления клеточных компонентов особенно ярко можно
проиллюстрировать на примере высокоспециализированных нервных клеток,
образующих фоторецепторы сетчатки. Нервная часть сетчатки (см. рис. 17-2)
состоит из нескольких клеточных слоев, расположенных, казалось бы, весьма
странным образом: нейроны, передающие зрительные сигналы в мозг
(ганглиозные клетки сетчатки), лежат ближе всего
157
Падающий taet
Рис. 17-6. Схема строения сетчатки. При стимуляции фоторецепторов нервные
сигналы передаются через промежуточные нейроны ганглиозным клеткам, а те
в свою очередь передают их в мозг. Пространство между нейронами и
фоторецепторами в нервном слое сетчатки (на рисунке светлосерое)
заполнено специализированными опорными клетками, которые на схеме не
показаны. (По J. Е. Dowling, В. В. Boycott, Proc. R. Soc. Lond.
(Biol.), 166, 80-111, 1966.)
к внешнему миру, так что свет, фокусируемый хрусталиком, должен пройти
через них по пути к фоторецепторным клеткам. Последние расположены так,
что концы их, воспринимающие свет, - наружные сегменты - частично
погружены в пигментный эпителий (рис. 17-6). В соответствии со своей
формой фоторецепторы делятся на палочки и колбочки. Они содержат
различные светочувствительные комплексы белка со зрительным пигментом.
Палочки особенно чувствительны при малой освещенности, тогда как
колбочки, представленные тремя разновидностями (каждая для своего участка
спектра), служат для восприятия цвета и тонких деталей. Наружный сегмент
фоторецептора каждого типа - это, по-видимому, видоизмененная ресничка: в
нем мы находим характерное для ресничек расположение микротрубочек в
участке, связывающем наружный сегмент с остальной клеткой (рис. 17-7).
Главная же часть наружного сегмента почти целиком заполнена плотно
уложенными мембранами, в которые погружены светочувствительные белки,
связанные со зрительным пигментом. Противоположные концы фото-
Кплк* П"'ГГ* • нтн
jrwrrnafl
Копбочкч (фоторецепторГ
Палочка ldrcrrup*uirn"op>
Нервны" слои -
Гангиио 1ныг
КЛ?ТКИ
158
Диски
^Фоторецепторной мем рань
Соединительная
ресничка
Митохондрия
Аппарат Г ольджи
