Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
потомки, как правило, продолжают следовать заложенным в них изначальным
"инструкциям". Рассмотрим, например, эпителиальные клетки, образующие
пигментный слой сетчатки (рис. 17-2). Поскольку специализация этих клеток
проявляется в выработке ими темно-коричневых гранул меланина, следить за
состоянием их дифференцировки нетрудно. Клетки пигментного эпителия можно
выделить из сетчатки куриного эмбриона и выращивать в культуре, где они
размножаются и образуют клоны. Одиночные клетки, взятые из этих клонов,
неизменно дают субклоны, состоящие из подобных же клеток пигментного
эпителия. Таким способом дифференцированное состояние можно поддерживать
более чем в 50 клеточных поколениях.
Однако поведение клеток в какой-то мере зависит и от окружающих условий.
В некоторых средах или при чрезмерной плотности культур клетки выживают,
но не синтезируют или почти не синтезируют пигмента. Но даже лишенные
возможности проявить свою специализацию, эти клетки остаются
детерминированными как пигментные: оказавшись снова в более подходящих
условиях, они вновь начинают вырабатывать пигмент. Есть одно известное
исключение из этого правила: при определенных условиях эти клетки будут
передифференцироваться в клетки хрусталика: однако никакими изменениями
культуральной среды и условий роста не удается превратить их, например, в
клетки крови, печени или сердца.
Не только в культуре, но и в целом организме почти все дифференцированные
клетки ведут себя так, как будто их главные особенности были необратимо
детерминированы в процессе их развития. Например, эпидермальные клетки
остаются эпидермальными даже в самом неподходящем окружении: если из кожи
хвоста крысы приготовить суспензию диссоциированных эпидермальных клеток
и ввести ее под капсулу почки, то клетки будут расти там, образуя
эпидермальные мешочки, содержащие волосяные фолликулы и сальные железы,
как в коже на поверхности тела.
17.1.2. Дифференцированное состояние может видоизменяться под влиянием
клеточного окружения [1, 3]
Хотя радикальные клеточные превращения обычно невозможны, характер очень
многих дифференцированных клеток может приспосабливаться в какой-то мере
к условиям окружающей среды. Допустимые изменения клеток - это в основном
мооуляции дифференцированного статуса, т. е. обратимые взаимопревращения
очень сходных клеточных фенотипов. Например, печеночные клетки снижают
или повышают синтез определенных ферментов (путем изменения количеств
соответствующих мРНК) в зависимости от концентрации стероидного гормона
гидрокортизона. Мышечные клетки тоже видоизменяют характер экспрессии
своих генов в соответствии с объемом получаемой ими стимуляции фазд.
17.6.2 и 19.8.4). Особый случай представляют фибробласты и родственные им
клетки - семейство соединительнотканных клеток. Эти клетки обладают
исключительной приспособляемостью и могут испытывать разнообразные
взаимопревращения: фибробласты, например, могут обратимо превращаться в
хрящевые клетки. Такие трансформации важны при заживлении ран и
переломов, а также при
Г
бок*п
"руст в г и ка
p4J0HP>bQ-щ*ИГЯ РОГОВ'ЦД
П.*Г\\ОНТ>"ы?
9П*1<!ПИИ
сетч#***
М"*р"|НЫИ
эпителии
Тч-Т^ •
153
других патологических процессах. Подробнее об этом см. в разд. 17.7; там
будет показано, как эти превращения регулируются формой клеток,
межклеточным матриксом и диффундирующими сигнальными молекулами. Однако
даже такие изменения дифференцированных клеток возможны лишь в узких
пределах; изменившаяся клетка остается членом семейства
соединительнотканных клеток.
17.1.3 Некоторые структуры поддерживаются благодаря постоянному
взаимодействию их частей. Пример: вкусовые почки и их нервы [4]
Вкусовые почки служат еще одним необычным примером состояния
дифференцировки, зависящего от постоянных взаимодействий между клетками.
Эти крохотные структуры, с помощью которых мы ощущаем сладкое, кислое,
соленое и горькое, образуются главным образом в эпителии верхней стороны
языка. Каждая почка состоит примерно из полусотни клеток, которые легко
отличить от окружающих эпителиальных клеток по их форме (рис. 17-3).
Удлиненные клетки вкусовой почки, расположенные наподобие дощечек в
бочонке, проходят через всю толщ> эпителия, образуя маленькое отверстие
(вкусовую пору), выходящее наружу. Как полагают, именно через эту пору
должны проникать внутрь молекулы вещества, вызывающего вкусовое ощущение.
Во вкусовой почке можно различить клетки по крайней мере двух типов -
бледные и темные; и среди них есть клетки, действующие как вкусовые
рецепторы. Сенсорные сигналы передаются в мозг по нервным волокнам,
пронизывающим вкусовую почку и оканчивающимся на ее клетках. Если эти
волокна перерезать, вкусовые почки полностью исчезают. Регенерация
нервных волокон приводит к тому, что дифференцированное состояние
эпителиальных клеток изменяется и из них формируются новые вкусовые
почки. Можно вызвать образование вкусовых почек даже на таком участке
