Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
Какие клетки их выделяют, не вполне ясно. Клетки многих типов, включая
макрофаги, тучные клетки и жировые клетки, могут выделять и другие
вещества, действующие как ангиогенные факторы в период заживления, роста
ткани или воспаления. Ангиогенез, так же как и иные процессы клеточной
пролиферации, регулируется не каким-то одиночным сигналом, а сложным (и,
возможно, избыточным) комплексом сигналов.
168
Onyi о рван тн.жь й..дуцируетрост
кэгмллироя от края рогоонцы
Рис. 17-16. Опухолевая ткань, пересаженная в роговицу, выделяет фактор,
вызывающий рост капилляров. Капилляры обеспечивают опухоль питательными
веществами из общего кровотока, и это позволяет ей расти.
Заключение
У позвоночных большинство популяций дифференцированных клеток подвержено
обновлению. В некоторых случаях полностью дифференцированные клетки
просто делятся, образуя дочерние клетки того же типа. Примером могут
служить гепатоциты (печеночные клетки), скорость размножения которых
регулируется таким образом, чтобы поддерживать нужное общее их
количество. Если значительная часть печет разрушена, скорость деления
оставшихся гепатоцитов возрастает для восполнения потери. Но
восстановление иногда бывает несбалансированным; например, когда в
многократно повреждаемой печени фибробласты начинают расти слишком быстро
по сравнению с гепатоцитами, печеночная ткань замещается фиброзной.
Эндотелиальные клетки образуют одиночный слой, выстилающий все
кровеносные сосуды и регулирующий обмен веществами между кровью и
окружающими тканями. Новые кровеносные сосуды развиваются из существующих
мелких сосудов в виде выростов эндотелиальных клеток: эти клетки способны
образовывать полые капиллярные трубочки даже при росте в культуре. В
живом организме испытывающие кислородное голодание и поврежденные ткани
стимулируют ангиогенез, выделяя ангиогенные факторы, которые привлекают
близлежащие эндотелиальные клетки и стимулируют их к пролиферации и
выделению протеаз.
17.4. Обновление за счет стволовых клеток. Пример: эпидермис [8,16]
Перейдем теперь от клеточных популяций, обновляющихся путем простого
удвоения своих клеток, к таким, которые обновляются за счет стволовых
клеток. Эти популяции сильно различаются не только по свойствам самих
клеток и скорости их замещения, но и по пространственной организации
этого процесса. Например, в выстилке тонкого кишечника клетки образуют
однослойный эпителий Этот эпителий покрывает поверхность ворсинок,
выступающих в просвет кишки, и он же выстилает глубокие крипты, уходящие
в толщу подлежащей соединительной ткани (рис. 17-17). Стволовые клетки
находятся в защищенном месте в глубине крипт. Дифференцированные клетки,
образующиеся из стволовых, выносятся в результате скольжения их в
плоскости эпителиального слоя наверх, пока не достигнут открытой
поверхности ворсинок, с кончиков которых они в конце концов слущиваются.
Примером совсем иного процесса может служить кожа: эпидермис представляет
собой многослойный эпителий, и дифференцирующиеся клетки перемещаются от
места их образования в направлении, перпендикулярном плоскости клеточных
слоев. В кроветворных тканях пространственная картина образования клеток
сложна и выглядит хаотичной. Но прежде чем углубляться в дальнейшие
подробности, посмотрим, что представляет собой стволовая клетка.
17.4.1. Стволовые клетки обладают способностью неограниченно делиться
и давать дифференцированное потомство [17]
Для стволовой клетки определяющим будут следующие свойства:
1) она сама не является терминально дифференцированной (т. е. не прошла
путь дифференцировки до конца);
2) она способна к неограниченному делению (по крайней мере в течение
жизни организма):
3) при ее делении каждая дочерняя клетка стоит перед выбором - остаться
стволовой клеткой, какой была родительская, или встать на
?6*епяч"в себе кровосняб-*"ни". пригя<и"тает
СПОСОбмос 1> к н-о-
росту
169
ПРОС > 1 киш^* и
Ворсинка-
Всасывающме клетки со щеточной -- каемкой
Бокаловидные клетки, выде лнющие слизь
Крипта (косой срез)
Нед- и цийси
ц • 1 фо м щи ровен н ые
мпетмм
1одскнкл (н^Г'-уздес* не делится)
ч ПоП(ф<чН|,|и
" pajpea и *р ин- .1
Эпителиальные Крипт# -
Нагр*йпси|*.! дв"' - иМ - лв1 IN
Быстро делнщиео* клетки (время цикл* " 11 часов!
Медленно деля щи п-п стваловые клетки
ц**"* ла 24 ч>св|
Не Делящийся дифферем- I________)
А цироввннк" ЯЛвТКЯ g 100 МКМ
Рис. 17-17. А. Схема обновления клеточной популяции в выстилке тонкой
кишки за счет пролиферации стволовых клеток. Б. Участок среза, на котором
можно видеть ворсинки и крипты. Обратите внимание на светлые бокаловидные
клетки (они выделяют слизь), разбросанные в эпителии ворсинок среди
всасывающих клеток со щеточной каемкой. См. также рис. 17-9, где показана
структура этих клеток. (С любезного разрешения Peter
Gould.)
Миграции ЩИ1Глиальны*
* веток от месте ''рождения" ".* "\р#*гпы * м*ч;ту от д^пени* ог копчика
еорсинки |вр"мн пвреяадд 3 Ь дн"ч"!
р. д >л----------
