Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
2. ГИПОТЕЗЫ
1. В результате синаптической активации в локальном объеме цитоплазмы,
прилегающей к субсинаптической мембране, наблюдается изменение
концентраций основных потенциалообразующих ионов и связанное с этими
изменениями местное изменение мембранного потенциала.
2. Синаптическая активация вызывает появление ионных токов внутри клетки,
причем движение ионов обуславливается местными изменениями концентраций и
поля.
3. Продольные электрические токи основных потенциалообразующих ионов,
распространяющихся в области цитоплазмы, прилегающих к нервной мембране,
приводят к распространению изменения электрического потенциала мембраны.
4. Изменение мембранного потенциала электрически возбудимой
постсинаптической мембраны, вызываемое продольными токами, может привести
к изменению ионных потоков через мембрану.
5. Местное изменение мембранного потенциала в каждом конкретном участке
электрически возбудимой постсинаптической мембраны определяется
продольным и поперечным движением ионов.
6. Продольные и поперечные ионные токи при распространении
постсинаптического потенциала не вызывают существенных изменений свойств
нервной мембраны.
3. СТРУКТУРНОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА ОЧАГА ПОСТСИНАПТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА
Первичными источниками изменения мембранного потенциала нервной клетки
являются синапсы. От них, как от очагов, колебания потенциала мембраны
распростра-
154
няются по всей поверхности клетки. Роль их в колебаниях мембранного
потенциала клетки различна для различных синапсов и в конечном итоге
определяется структурными особенностями. Во-первых, это размер синапса
(площадь, зависящая от диаметра). Во-вторых, это асимметрия
постсинаптической мембраны по числу пор, определяемая конфигурацией
пресинаптического окончания. Асимметрия, как мы видели выше, определяет
знак постсинаптического потенциала, а размер и асимметрия совместно и
величину ПСП.
В результате синаптического процесса в локальном объеме цитоплазмы,
непосредственно прилегающей к активированному участку постсинаптической
мембраны, возникают изменения в концентрации основных
потенциалообразующих ионов, а через изменение концентрации - и изменение
величины поля. Эти изменения, разумеется, определяются относительно
покоящейся клетки, относительно концентраций ионов в остальной части
цитоплазмы и поля для всей неактивированной поверхности мембраны клетки.
Таким образом, объем, содержащий иную, чем остальная часть цитоплазмы,
концентрацию основных ионов, является "возмутителем спокойствия" клетки,
своеобразным очагом концентрационнополевых возмущений. Каковы же
структурно-функциональные особенности такого очага? Будем рассуждать
следующим образом. Ионы натрия и хлора при активации входят в
постсинаптическую область цитоплазмы, а ионы калия выходят из нее.
Конечно, эта область связана с синапсом. В первом приближении можно
считать, что она ограничена полусферой, построенной на площади синапса,
и, естественно, зависит от его диаметра. Объем такой полусферы
а поверхность
= (154)
С точки зрения структуры единицей очага ПСП можно считать элементарный
объем цитоплазмы, ограниченной поверхностью активированного участка
постсинаптической мембраны, принимаемой за правильный круг, и
поверхностью полусферы, построенной на этом участке. Очевидно, что для
синапсов разных диаметров структурные характеристики очага ПСП будут
различными.
Под функциональными характеристиками очага ПСП можно понимать, во-первых,
измененное значение концентраций трех потенциалообразующих ионов, а во-
вторых, объемный заряд очага. Если известны исходные значения
концентраций и количество ионов, прошедших через мембрану за время
единичного синаптического акта, то функциональные характеристики очага
ПСП могут быть подсчитаны следующим образом.
155
Известно, что в молярном растворе содержится число ионов, равное числу
Авогадро:
А = 6,023 • 1023 ионов/моль.
Пусть теперь известна концентрация раствора в молях и необходимо
определить число ионов, находящихся в объеме в данной концентрации. Число
ионов N данной концентрации, содержащихся в одном литре, составляет
N = А[С).
Тогда число ионов п0 данной концентрации, содержащихся в некотором объеме
vt, можно определить из пропорции
N _ 10~3 "о ~~ Ч '
откуда
n0 = -^TN = viAlC) • 103. (155)
Нас интересует пересчет числа ионов п1% находящихся в данном объеме vt
после окончания переходных процессов, на концентрацию [С ]г. Для этого
используем предыдущее соотношение, подставляя вместо п0 измененное
значение числа ионов
<156)
Поверхность полусферы, ограничивающая локальный объем цитоплазмы под
возбужденным синапсом, к концу синаптического процесса может быть принята
за границу, разделяющую области разных концентраций ионов и разных
потенциалов. Будем считать, что именно через эту границу ионы начинают
движение по концентрационному градиенту и градиенту поля. И здесь
положение, складывающееся при движении ионов через поверхность, примерно
