Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
действительности же возникновение полисинаптических ВПСП и ТПСП не может
быть обязано только "чистому" действию возбуждающих или тормозящих
синапсов. И тот и другой эффект, по-видимому, является результатом
взаимодействия многих возбуждающих и тормозящих моносинаптических
потенциалов, распространяющихся по мембране клетки. Поэтому, наблюдая
полисинаптический потенциал, можно говорить лишь о преобладании влияния
на этот потенциал возбуждающих или тормозящих синапсов.
Эксперимент, который позволяет исключить синаптические влияния на
потенциал мембраны нервной клетки и изучить свойства электрически
возбудимой мембраны, связан с введением внутрь клетки двух
микроэлектродов. При этом один микроэлектрод служит для электрического
раздражения клетки, собственно, для смещения мембранного потенциала, а
второй - для регистрации изменений потенциала мембраны. Искусственная
деполяризация или гиперполяризация клетки позволила изучить свойства так
называемых пассивных (электротонических) ответов клетки. Так, обнаружено,
что если через раздражающий микроэлектрод пропускать прямоугольный
импульс тока, то изменение потенциала мембраны не будет воспроизводить в
точности форму раздражающего стимула. По-
152
тенциал мембраны будет изменяться по экспоненциальному законуг постепенно
приближаясь к уровню де- или гиперполяризации, определяемому силой
раздражающего стимула. Установлено, что между величиной раздражающего
стимула и уровнем поляризации существует прямо пропорциональная
зависимость.
При раздражающих стимулах, деполяризующих клетку и имеющих значение,
близкое к пороговому, изменения мембранного потенциала отклоняются от
чисто пассивного ответа и сопровождаются некоторыми, считающимися
активными сдвигами потенциала [178]. В этом случае считается, что
пассивное изменение мембранного потенциала переходит в локальный ответ.
Величину активного вклада мембраны в изменение мембранного потенциала
можно определить, если из ответа на деполяризующий стимул вычесть реакцию
клетки на гиперполяризующий стимул такой же величины [83]. Локальный
ответ обладает несколько иными свойствами, чем чисто пассивная реакция
клетки. Амплитуда локального ответа тоже изменяется в зависимости от
амплитуды раздражающего стимула. Однако эта зависимость носит нелинейный
характер, а сам локальный ответ может продолжаться и после снятия
раздражающего стимула [84, 178, 1821. Локальный ответ по своим свойствам
лежит между пассивными электротоническими реакциями и потенциалом
действия. С последним его сближает то обстоятельство, что во время
локального ответа вступают в действие активные перестройки нервной
мембраны, связанные с изменением ее проницаемости. Таким образом, наличие
локальных ответов свидетельствует о том, что между пассивной реакцией и
процессом генерации потенциала действия нет резкой границы.
Большой интерес представляет изучение процессов распространения
полисинаптических потенциалов клетки на фоне искусственной деполяризации
или гиперполяризации [98]. Предварительная гиперполяризация приводила к
существенному увеличению амплитуды полисинаптического ВПСП. Для случаев,
когда наблюдался полисинаптический ТПСП, предварительная искусственная
деполяризация приводила к аналогичному эффекту. Сдвиги мембранного
потенциала в противоположную сторону приводили к уменьшению амплитуды
соответствующего постсинаптического потенциала, к его исчезновению и
появлению искаженных реакций. Каких-либо объяснений экспериментальных
результатов, связанных с учетом свойств мембраны и скоростью движения
ионов через мембрану, не существует. Ранее мы, однако, рассмотрели эффект
влияния искусственного сдвига мембранного потенциала на движение ионов
под синапсом и нашли объяснение эффекту искажения в сдвигах скоростей
движения ионов. Для полисинаптических реакций клетки следует учитывать
влияние изменения мембранного потенциала на распространение
постсинаптических потенциалов вдоль мембраны.
Специфические явления возникают на нерзкой мембране при наложении ВПСП на
ТПСП и наоборот при распространении постсинаптических потенциалов двух
типов [251. Отмечаются различные
153
изменения потенциала мембраны, если ВПСП следует после ТПСП (или
возникает на его фоне) и наоборот. Если до возникновения ВПСП на мембране
развивается ТПСП, то изменения мембранного потенциала, связанные с ВПСП,
суммируются алгебраически с изменениями мембранного потенциала,
связанного с ТПСП. Если же ТПСП следует за ВПСП, то изменения мембранного
потенциала, связанные с ТПСП, резко увеличиваются и объяснить такое
увеличение алгебраическим суммированием трудно. Большое значение при
рассмотрении взаимодействия на мембране волн ВПСП и ТПСП имеют временные
параметры, фазы, в которые эти волны сталкиваются в локальных участках
мембраны. Безусловно, рассмотреть процесс суммирования электрических
потенциалов на мембране невозможно без учета взаимного влияния
постсинаптических потенциалов на поры мембраны и скорости движения ионов.
