Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
параметрами: dc = 0,1 мк, ах = 0,1, к = 0,1. Напомним, что значение к =
0,1 означает, что 10% поверхности мембраны занято порами, а аг = 0,1
означает, что эффективная скорость движения иона через поры принята
равной 0,1 от начальной. Будем считать также, что потенциал покоя равен -
60 мв. Определим отклонение мембранного потенциала от потенциала покоя
при условии, что медиатор открыл только калиевые и хлорные поры, а под
синапсом возникает ионный ток вследствие движения только этих ионов.
Число пор для данного синапса берем из табл. 7. Расчет проведем по
формуле (140), при условии, что mNa = 0, для трех форм существования иона
в водной среде: для иона, окруженного молекулами воды, Упсп - Рпп = -1
мв; для гидратированного иона Упсп - Рпп = -6,42 мв; для кристаллического
иона Упсп - - Vnn = -28,5 мв.
Так как расчет проводился по формуле, полученной из условия стационарного
режима, то полученные значения являются завышенными. Применение уравнений
динамики для аналогичных расчетов, по-видимому, не изменит существенно
результат, полученный для иона, окруженного молекулами воды, но ограничит
величину, полученную для кристаллического иона, значением равновесного
потенциала для ионов калия и хлора. Таким образом, даже наиболее
благоприятный для рассматриваемой гипотезы случай (ионы, окруженные
молекулами воды) приводит к получению значения ТПСП, примерно в 30 раз
превышающего экспериментально наблюдаемые моносинаптические ТПСП для
синапсов такого диаметра.
Можно получить и меньшее значение ТПСП, если считать, например, что
только 1% поверхности мембраны занят порами (к = 0,01).
148
При этом значение ТПСП для того же синапса, образуемое только за счет
калиевого и хлорного тока, будет примерно в три раза превышать
экспериментально наблюдаемую величину ТПСП. Таким образом, уменьшая
коэффициенты aL и к, можно добиться совпадения теоретического значения
ТПСП с экспериментально наблюдаемым. Однако если предполагать, что
мембрана является однородной по соотношению числа пор для ионов натрия,
калия и хлора, то для получения эффекта ВПСП под синапсом того же
диаметра при к = = 0,01 и аг = 0,01 необходима неправдоподобная
асимметрия по числу пор относительно электронейтральной мембраны (см.
табл. 7).
Вообще говоря, формула (146) позволяет решить задачу определения числа
калиевых и хлорных пор по реально наблюдаемым значениям ТПСП и числа
натриевых пор по реально наблюдаемым значениям моносинаптических ВПСП.
Если задаться значениями постсинаптических потенциалов У в псп = 0,1 мв и
Утпсп = -0,03 мв, то для синапса dc = 0,1 мк при аг - 0,1 получим тк =
21, та - = 21, mNa = 30 и к = 0,00435. Коэффициент к найден из
геометрического соотношения (83).
Как следует из этих результатов, можно было бы считать, что мембрана
имеет такую структуру по порам, что тк: тс\: trim = = 2 : 2 : 3 и на
четыре калиевые и хлорные поры приходится три натриевых. Дело, однако,
усложняется тем, что для синапса большего диаметра получается другое
соотношение числа пор, т. е. вообще для получения экспериментально
наблюдаемых значений постсинаптических потенциалов необходимо, чтобы
соотношение числа пор для трех ионов зависело от диаметра синапса. Таким
образом, применение рассматриваемой гипотезы к задаче определения числа
пор приводит, во-первых, к необходимости предположения о неоднородности
постсинаптической мембраны по порам и зависимости этой неоднородности
(коэффициент к) от диаметра синапса. Во-вторых, если предположить, что
структура мембраны остается однородной по порам, то необходимо, чтобы
тормозной медиатор открывал под синапсами калиевые и хлорные поры в
соотношении, зависящем от диаметра синапса. Эти предположения кажутся нам
маловероятными.
Таким образом, более правдоподобным нам представляется получение эффекта
ТПСП на однородной мембране и при неспецифическом действии медиатора за
счет асимметрии пор, достигаемой с помощью различной конфигурации
синапсов.
D- и Я- клетки. Для объяснения эффектов возникновения ВПСП в D-клетках и
ТПСП в Я-клетках аплизии нет необходимости считать, что медиатор должен
открывать только тормозные поры (для ионов калия и хлора). Если учесть
сдвиг во внутренней концентрации хлора в Я- и D-клетках, то эффекты ВПСП
и ТПСП можно объяснить работой пор мембраны для всех ионов. Важное
значение при этом имеют знаки и величина скоростей движения ионов. Как
показано выше, скорость движения ионов является функцией
концентрационного градиента и потенциала покоя. Поэтому при
149
расчете скоростей необходимо учитывать перераспределение концентраций и
изменение потенциала покоя.
Проверочный расчет, выполненный по уравнениям стационарного режима при
условии, что потенциал покоя для D- и Я-клеток один и тот же,
концентрация ионов калия и натрия вне и внутри и хлора вне клетки
одинаковы, для тормозного синапса с 4 = = 0,1 мк, аг = 0,1, к = 0,1
показал, что //-клетки при движении всех трех ионов через мембрану дают
