Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
Коэффициент асимметрии, имеющий большее значение f2,9574 С
тк \
< -- < °о !, определяет область соотношения пор для тормозящих
синапсов (область ТПСП). Равновесный моносинаптический потенциал этой
области определяет то значение гиперцоляризующего,
Vm,G57fM6,mK*0
мб
-74мВ тт-Ц
Рис. 20. Равновесный монреинап-. тический потенциал.
143.
напряжения, которое необходимо приложить к мембргне, чтобы ионные токи
компенсировали друг другу под синапсом, имеющим опреде-
тк
ленный коэффициент асимметрии. Так, при = 4 для ликвида-
Na
ции наблюдаемого ТПСП необходимо гиперполяризовать мембрану до -63,5 мв.
Зависимость (151) позволяет решить задачу реконструкции субсинаптической
мембраны в отношении соотношения пор, если известно значение
моносинаптического равновесного потенциала для данного синапса. Учитывая
связь между равновесным моносинап-тическим потенциалом и коэффициентом
асимметрии, можно считать, что каждый конкретный синапс должен иметь свой
равновесный потенциал.
Полисинаптический равновесный потенциал, наблюдаемый в экспериментах, для
каждой клетки имеет фиксированное значение в области ВПСП и ТПСП.
Значение полисинаптического равновесного потенциала определяется, по-
видимому, коррелированным взаимодействием моносинаптических равновесных
потенциалов и эффектом распространения постсинаптических потенциалов по
мембране сомы клетки.
Большие значения равновесных полисинаптических потенциалов, наблюдаемые в
эксперименте (УРп = - 10 -г- 0 мв для ВПСП, УрП = -70 мв для ТПСП), можно
объяснить большими сдвигами коэффициента асимметрии для полисинаптических
постсинаптических потенциалов. Равновесный моносинаптический потенциал
Урп = = -10 мв согласно зависимости (151) будет наблюдаться для си-
тк
напса, имеющего коэффициент асимметрии --------- = 0,353. При этом
mNa
возбуждение синапса диаметром 0,1 мк, имеющего такую асимметрию пор, дает
значение ВПСП равное примерно 10 мв, т. е. такое, которое наблюдается в
эксперименте для полисинаптических ВПСП. Таким образом, экспериментальные
значения ВПСП можно пересчитать на асимметрию пор эквивалентного синапса
и по этой асимметрии определить значение равновесного потенциала.
Реальные значения асимметрии пор для одиночных синапсов, конечно, не дают
таких числовых значений (1-0,3). Поэтому появление больших значений
полисинаптических постсинаптических потенциалов и равновесных
полисинаптических потенциалов обязано как структурной асимметрии пор под
синапсами, так и асимметричному включению в работу пор электрически
возбудимой мембраны при распространении постсинаптического потенциала по
телу клетки.
Совпадение значений ВПСП и равновесного полисинаптического потенциала (~
10 мв), полученного в результате применения формулы (151),
свидетельствует о взаимной эквивалентности структурных и функциональных
отношений нервной мембраны. Так, структурную асимметрию пор, полученную
под синапсами за счет
144
их размеров и конфигурации, можно изменить или даже подавить, изменяя
мембранный потенциал. В этом еще раз проявляется структурно-
функциональное единство клетки.
2. ЗАВИСИМОСТЬ
МОНОСИНАПТИЧЕСКИХ
ПОТЕНЦИАЛОВ
ОТ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА
Выше мы рассмотрели предельный случай изменения постсинаптического
потенциала в зависимости от изменения мембранного потенциала. Этот
предельный случай характеризовался полной компенсацией ионных потоков
через мембрану. Такая компенсация достигалась за счет сдвигов скоростей
движения ионов через поры. Изменение скоростей движения ионов зависит,
как мы видели выше, от локального перераспределения концентраций в
областях, прилегающих к субсинаптической мембране, и изменения потенциала
в этой области. Чтобы учесть все эти изменения, необходимо решать
уравнения динамики, связывающие между собой все указанные переменные.
Изменения постсинаптического потенциала под синапсами малых диаметров,
так же как и перераспределения концентраций, не являются большими даже
при широком изменении мембранного потенциала (искусственная де- и
гиперполяризация). Поэтому для установления взаимосвязи между амплитудой
постсинаптического потенциала и сдвигом мембранного потенциала в этом
случае можно использовать уравнения стационарного режима.
Для получения явной зависимости амплитуды моносинаптического потенциала
от сдвига мембранного потенциала перепишем формулу (146) в следующем
виде:
wNauNa mK (МК + MCl)
Vncn - Умп = -7
dNa
(152)
Подставим значения скоростей ионов (136) в формулу (152) с учетом знака
мембранного потенциала:
I/ 10~3еаг j "Na6Na I kT , [Na]0 ,, \
Vncn - Умп == 7Г---5--------- -- 1п -^гг^г Умп -
dK
Са { dNa \ е [Na]i
Sk (^,п-шг+ + Щ ¦ <153>
В формуле (153) будем считать, что концентрации ионов не изменяются и
равны исходным. Таким образом, скорости движения ионов зависят только от
изменения мембранного потенциала. На рис. 21 представлены графики
зависимости скоростей движения ионов от мембранного потенциала. В данном
случае, как это вообще принято, под мембранным потенциалом мы понимаем
