Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
эмбриональных структур.
Преобразование поверхности рода 0 (сферической бластулы) в поверхность с
большими значениями рода происходит, как правило, последовательно в ходе
эмбриогенеза. Первое такое преоб-
20
разованиё осуществляется путем контакта передней кишки с кожной
эктодермой, формированием стомодеума и последующего прорыва между ними.
При этом первоначальная сфера (р = 0) преобразуется в тор (р = 1). Для
высших позвоночных, у которых полость первичной кишки изначально не
сообщается с внешней средой, для преобразования сферы в тор необходимо
формирование принципиально таким же способом анального или клоакального
отверстия. Далее, в результате перфорации участка контакта между
жаберными мешками глоточной области и пре-зумптивным эпидермисом
формируются жаберные щели и соответственно увеличивается род поверхности
эмбриона (см. гл. 4). И, наконец, устанавливается связь между полостью
кишки и полостями уха и носа.
Описанные топологические перестройки клеточных пластов, изменяющие род
внешней поверхности организма, присутствуют в развитии всех позвоночных
животных, поэтому в дальнейшем мы будем называть их фундаментальными
перестройками. В развитии происходят и другие перестройки, приводящие к
разделению изначально связного пласта клеток на несколько частей, что
может вызвать погружение исходно внешней части зародыша внутрь. Такие
разделенные пласты могут испытывать дополнительные перестройки, не
меняющие топологии внешней оболочки организма. Так, при энтероцельном
способе закладки мезодермы происходят контакт между двумя участками
энтодермы и разрыв пластов в этом месте, приводящий к отшнуровке от
первичной кишки двух замкнутых сфер мезодермальных мешков. При
формировании глаза от эктодермы отшнуровывается сфера хрусталика. При
нейруляции схождение нервных валиков приводит к контакту двух участков
эктодермы, которые в этом месте разрываются и склеиваются, в результате
чего от первоначальной сферы бластулы отшнуровывается впоследствии
замыкающаяся сфера нервной трубки.
И, наконец, встречаются такие преобразования, которые не меняют ни рода
поверхности пласта, ни его связности, хотя склейки и разрывы при этом
происходят (отделение трахеи от глоточного отдела кишки, разрывы и
склейки при фасциальном морфогенезе и т. д.). Видимо, уникальную
перестройку пласта в развитии представляет собой разрыв инвагинирующего
материала при гаструляции у хвостатых амфибий,приводящий к отделению
пласта презумптивной энтодермы от мезодермы. Разрыв этот, вероятно,
происходит в области роста губ бластопора, где участки инвагинирующего
материала приходят в наиболее тесный контакт друг с другом. Разорванные
края энтодермы затем сходятся на дорсальной стороне, образуя крышу
дефинитивной кишки. У бесхвостых амфибий, крыша бластоцеля которых
многослойна, такого разрыва не происходит и полость гастроцеля
представляет собой непрерывное продолжение поверхностного слоя клеток
бластулы.
21
При формировании нервной трубки вместе контакта нервных валиков возникает
структура, называемая нервным гребнем, которая впоследствии распадается
на отдельные мезенхимоподобные мигрирующие клетки. Нервный гребень
является наиболее хорошо изученной "склеечной" структурой, и миграция
составляющих его клеток прослежена довольно тщательно. Подобной же
структурой является, видимо, склеротом при энтероцельной закладке
мезодермы у низших позвоночных, как место разрыва участков энтодермы и
склейки разорванных краев мезодермы. Подобные явления возникновения и
миграции свободных подвижных клеток сопровождают и другие эмбриональные
перестройки. Ясно, что эти клетки могут быть только клетками
контактировавших пластов, т. е. в результате контакта двух участков
пластов их целостность в этом месте нарушается и участок контакта
распадается на отдельные клетки, приобретающие подвижность. При этом
возникают свободные края клеточных пластов, которые срастаются между
собой, замыкая клеточный пласт.
ОПРЕДЕЛЕНИЯ И ПОСТУЛАТЫ
Пласт - совокупность плотно упакованных клеток с полостью. Для таких
образований, состоящих из плотно упакованных клеток, сформулирован
принцип смежности, который запрещает свободные перемещения клеток внутри
пласта (см. статью В. М. Маресина в этом сборнике). При обсуждении
механизмов морфогенетических движений довольно широко распространено
мнение, что в основе движений, составляющих, например, га-струляцию у
амфибий, лежит перераспределение клеток в пласте бластулы, как по его
поверхности, так и между поверхностными и глубинными клетками. Это
мнение, однако, не подтверждается экспериментально. Напротив, при
исследовании гаструляцци у Xenopus laevis показано, что: а) смешения
поверхностных и глубинных клеток на всех стадиях гаструляции не
происходит; б) перегруппировка клеток поверхностного слоя бластулы
происходит в исключительных случаях только в зоне сильного сжатия при
вхождении в зону вворачивания; в) перегруппировка глубинных клеток
