Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
в том случае, когда система не
11
допускает никаких преобразований, кроме тождественного, метод Ли
позволяет делать важные заключения, например, о числе и характере типов
автоволновых режимов. Продемонстрируем это на важном примере - системе
Тьюринга (2) с квадратичными источниками.
Долгое время считалось, что в такой системе, точнее в соответствующей ей
точечной системе (3), не существует механизма, способного нарушить
устойчивость термодинамической ветви и привести к возникновению
автоволнового процесса.
Такое мнение подкреплялось отчасти тем, что к числу систем (3) с
квадратичными нелинейностями принадлежит известная модель Вольтерры-Лотки
[Lotka, 1965; Вольтерра, 19761, обладающая при
ut = &iM - k2uv, vt - k3uv - ktv (26)
u 0, v > 0 особой точкой типа центр. Выведенная из состояния равновесия,
соответствующего этой точке, система (26) начинает совершать вокруг него
колебания. Амплитуда и период этих колебаний, принадлежащих
термодинамической ветви, зависят от интенсивности внешнего воздействия.
Система (26) консервативна, она обладает первым интегралом, представимым
в аналитическом виде [Гаузе, Витт, 1934].
Возникает вопрос: какова минимальная нелинейность, при которой в системе
(3) существует предельный цикл (термодинамическая ветвь теряет
устойчивость)?
Николис и Пригожин [1979] утверждают, что потеря устойчивости
термодинамической ветви может происходить в системе (3) при нелинейности
не ниже кубической. Им принадлежит знаменитая тримолекулярная модель, или
брюсселятор, с кубической нелинейностью:
ut = кА - (к3В + kt) и + к3v?v, vt = кгВи - k3v?v, (27)
в которой предельный цикл существует и, следовательно, возможна потеря
устойчивости, приводящая к образованию истинно диссипативной структуры в
отличие от колебаний в модели Вольтерры-Лотки, принадлежащих
термодинамической ветви.
В выборе (или по крайней мере в обосновании выбора) нелинейности в
брюсселяторе важную роль сыграла следующая теорема: в двухстадийной
реакции с моно- и бимолекулярными стадиями и двумя промежуточными
продуктами не может существовать предельный цикл, внутри Которого
находился бы неустойчивый узел или неустойчивый фокус.
Авторы брюсселятора нарушили условия теоремы, введя стадию с
тримолекулярной реакцией, в которой участвуют оба промежуточных продукта.
Существуют и другие способы нарушения условий теоремы, каждое из которых
существенно в том смысле, что при нарушении его теорема утрачивает силу.
Предполагая, что одно из веществ, участвующих в тримолекулярной стадии,
имеется в избытке (резервуарное вещество, изме-
12
нение концентрации которого в ходе реакции пренебрежимо мало), Эшер
[Escher, 1975, 1979] построил пример системы (3) с квадратичными
источниками
ut = (^А - 2к3) и2 - k2uv + к2В,
Vt = къиг - k2uv - ktv + кгВ + k'JD, допускающей при
(28)
kiA = 7, &2= 1, к2В = 1,5,
к3 = 2,5, ki= 1, /c4Z) = 2,75,
(29)
предельный цикл
Юн2 - 12иг> + + 20u - 16w + 19 = 0.
(30)
Таким образом, мнение о том, будто в двумерных системах (с двумя
морфогенами) с квадратичными нелинейностями предельные циклы не
существуют, ложно: автоволновые процессы могут возникать и в таких
системах. Этот факт был известен в математике довольно давно и связан с
кругом проблем, примыкающих к знаменитой 16-й проблеме Гильберта.
Действительно, установив самый факт существования предельных циклов в
системе (3) с квадратичными правыми частями,' естественно
поинтересоваться, какие варианты возникновения предельных циклов здесь
могут представиться,- т. е. сколько предельных циклов может быть у систе-
МЫ
и, если их больше одного, то как они расположены?
Этот вопрос сталкивает с 16-й проблемой Гильберта [1969]: изучение числа,
характера и взаимного расположения ветвей алгебраических кривых на
плоскости (или полостей алгебраических поверхностей в пространстве).
Понятие группы, допускаемой дифференциальным уравнением или системой
таких уравнений, в смысле Ли, позволяет свести эти родственные проблемы к
одной.
Рассмотрим обыкновенное дифференциальное уравнение первого порядка
где р = dy/dz.
Главную линейную часть преобразований (5) в этом случае можно записать в
виде
х' = х + а\ (х, у) + о (а),
Подчеркнем еще раз, что коэффициенты ? и ц зависят только от выбора точки
х, у. Под действием преобразования (33) производ-
Щ - У atkUlVk, vt = УI bikulvk
(31)
F (х, у, р) = 0,
(32)
у' = у + ац {х, у) + о (а).
(33
13
ная р подвергнется преобразованию р' = р + at (х, у, р) 4- о (а)
(34)
(так называемому продолженному преобразованию), где
= ^ + р(^ + ж)~ P*lk- <35)
Важно отметить, что коэффициент ?, зависит только от х, у, р. Если в
произвольной точке фазовой плоскости задать флаг (направление, или, что
то же, р), то образ флага будет зависеть только от прообраза.
Следовательно, задавая в фиксированной точке х, у различные р, мы будем
получать одну и ту же точку х', у' с различными р', которые будут
зависеть только от выбора значения р в исходной точке. Значит, если через
