Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
роста животных происходит увеличение веса, то согласно зависимости (2)
рост животных сопровождается падением интенсивности дыхания. Пока еще
дискуссионным является вопрос о том, меняются ли константы к или Ъ при
росте животных [Винберг, 1976, 1977]. По нашим данным, полученным на
большом материале (500-800 определений), оказалось, что у вьюна и
аксолотля константа Ь, по-видимому, меняется при росте (рис. 45).
Существует точка зрения, согласно которой при росте животных уравнения
(1) и (2) выражают зависимость скорости и интенсивности дыхания от веса,
и только от веса, и поэтому, строго говоря, нельзя делать вывод о
снижении интенсивности дыхания с возрастом [Винберг, 1950, 1976, 1977;
Ивлев, 1959; Сущеня, 1972;
165
500
300
zoo
100
• • Й
ti
0,001
0,01
0,1
10
See, г
100
Рис. 45. Зависимость интенсивности дыхания от веса тела у аксолотля {А) и
вьюна (Б)
и др.]. Этот вопрос тесно переплетается с вопросом о физиологическом
смысле констант к и Ъ. Однако в литературе он все еще не решен [Дольник,
1978]. В физиологии длительное время господствовало представление, что
простым объяснением этой зависимости может быть закон поверхности
Рубнера. Как известно, этот закон предусматривает, что интенсивность
обмена пропорциональна отношению поверхности к объему. При этом
коэффициент к должен быть равен 0,67. Между тем этот коэффициент
колеблется у различных животных от 0,5 до 1,0.
Для объяснения указанного несоответствия некоторые авторы высказали
предположение, что с возрастом меняется соотношение между активной и
индифферентной массой тела животных, что приводит к снижению
интенсивности обмена [Benedict, 1938; Ивлев, 1959; Аршавский, 1967 и
др.].
Интересные соображения относительно возможных причин изменения
стандартного обмена и величин констант а и к в уравнении (1) высказаны В.
Р. Дольником [1978]. Автор считает, что величина константы к зависит от
двух физических требований: при изменении веса метаболизм должен
изменяться, с одной стороны, в соответствии с изменением потребной для
движения мощности, а с другой - в соответствии с изменением площади
обменных поверхностей (легкие, жабры, кожа, кишечник).
Имеется еще один подход к пониманию этого вопроса, согласно которому
соотношение интенсивности дыхания и веса связано сходной степенной
зависимостью с концентрацией митохондрий в клетках и тканях. Смит [Smith,
1956] высказал предположение, что различия в интенсивности дыхания у
животных разных размеров определяются концентрацией митохондрий в
тканях(печени). Коэффициент Ъ в этом случае оказался равным 0,23. Эти
представления можно было использовать при рассмотрении вопроса о
механизме снижения интенсивности дыхания в онтогенезе животных. Н. Б.
Абрамова и сотрудники [1965] и Чэз и Дэвид [Chase, Dawid, 1972] пытались
найти соотношение между скоростью дыхания зародышей 'и содержанием
митохондриального белка в них, но такой зависимости при зародышевом
развитии амфибий (лягушка) и рыб (вьюн) не оказалось.
Однако в дальнейшем удалось установить связь между интенсивностью дыхания
и содержанием митохондриального белка при оогенеэе вьюна [Озернюк, 1972]
и при регенерации хвоста аксолотлей [Владимирова, 1976]. На основании
этих и некоторых косвенных данных А. И. Зотин [1974] высказал
предположение, что снижение интенсивности дыхания с возрастом, возможно,
связано со снижением концентрации митохондрий в тканях.
С целью проверки этого предположения нами было проведено определение
концентрации белка митохондрий у тутового шелкопряда при росте гусениц, у
куколок и у бабочек при старении (рис. 46). Видно, что кривая изменения
содержания митохондриального белка в течение онтогенеза этого насекомого
удивительным образом соответствует кривой изменения интенсивности
дыхания.
167
Эти факты, безусловно, не исключают того, что в некоторые периоды
онтогенеза происходят дифференцировка, дедифферен-цировка и изменение
функциональной активности митохондрий, однако и общая их масса, по-
видимому, имеет немаловажное значение в изменении интенсивности
дыхания,.в частности при росте и старении. Безусловно, в этом направлении
еще необходимо накопление экспериментальных данных.
Как видно из изложенного, количественное описание изменения
энергетического обмена в онтогенезе животных - очень сложный вопрос,
особенно когда речь идет об эмбриональном развитии или оогенезе. Вопрос о
характере изменения интенсивности дыхания в эти периоды еще нуждается в
экспериментальной доработке.
Несколько лучше дело обстоит в периоды роста и старения, когда
интенсивность дыхания снижается по экспоненте. Однако и здесь остаются
неясные вопросы, в частности, о том, связано ли изменение интенсивности
дыхания при росте только с изменением веса, как считают некоторые
исследователи [Винберг, 1950, 1976, 1977; Ивлев, 1959; Сущеня, 1972]. Для
корректного решения этого вопроса необходимо проведение большого числа
исследований различных животных, особенно тех, у которых при развитии с
