Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
элементарной ткани в трехмерном пространстве координат берется одномерная
структура (например, параллелепипед или цилиндр), распределение
активатора и ингибитора в которой однородно в поперечном направлении.
Можно, по-видимому, рассмотреть более общий случай, когда распределение
активатора и ингибитора
Рис. 41. Результаты численного решения системы уравнений (6)-(9),
описывающей динамику роста одномерной элементарной ткани
158
Рис. 42. Результаты численного решения системы уравнений, описывающей
динамику развития структуры, состоящей из трех элементарных тканей
в элементарной ткани носит существенно двумерный или трехмерный характер.
В силу свойства регенерации отдельной элементарной ткани и весь организм
в целом, как ансамбль тканей, будет также обладать свойством регенерации.
Идею построения произвольной ткани в виде набора отдельных элементарных
тканей проиллюстрируем на примере решения задачи Вольперта [1970] о
трехцветном флаге. На рис. 42 приведено численное решение системы
уравнений (6) - (9), которая описывает рост каждой из трех тканей. Счет
проводился вплоть до установления стационарного решения, при этом в
начале была задана первая ткань, из которой вырастала вторая, а из второй
- третья. Рост второй ткани начинается в области, где ах >aip) = = 1,21,
рост третьей -в области, где а2 !> а2р) = 1,21. Пороговые значения
активаторов aiP\ а2р) определяют области, в которых клетки первой ткани
дифференцируются в клетки второй, а клетки второй - в клетки третьей
ткани. Были выбраны следующие значения величин и функций: Pt = 0,5 -
af/Aj - 2at, Qt = = a\ - hu St - 0,25 (aг - 1), A? = Af = H? = ='0
= a?5 = 0, D?> = 0,01, Dtf = 1, р[г) = р(2г) = р<*>,1 i = 1, 2, 3; pa> =
pm = o,l, pm = 0,3, l\[x) = 0.
159
ГЛАВА V • МЕТАБОЛИЗМ
ИЗМЕНЕНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА В ОНТОГЕНЕЗЕ ЖИВОТНЫХ
JI. И. Радзинская, И. С. Никольская
Энергетический обмен является одним из наиболее интегральных показателей,
характеризующих физиологическое состояние организма. Поэтому изучение
уровня потребления кислорода и теплопродукции издавна привлекает к себе
внимание исследователей. Имеется большое число работ, посвященных
энергетическому обмену в течение развития и роста различных животных и
человека [Brody, 1945; Винберг, 1956; Altman, Ditmer, 1964; Bomanoff,
1967; Сущеня, 1972; Зотин, 1974; Рыжков, 1976, и др.]. Однако в
большинстве из этих работ приводятся лишь экспериментальные данные или
эмпирические уравнения, характеризующие изменение энергетического обмена,
и гораздо реже делаются попытки построения количественной теории.
Нам известна лишь одна из таких попыток, основанная на термодинамическом
подходе к явлениям развития, роста и старения [Prigogine, Wiame, 1946;
Пригожин, 1960; Зотин, 1974]. Согласно этой теории во время развития
происходят непрерывное снижение удельной скорости продукции энтропии и
приближение системы к конечному стационарному состоянию. Так как скорость
образо* вания энтропии в системе можно приравнять к скорости
теплопродукции, то это положение теории Пригожина - Виам сводится к
утверждению, что во время развития, роста и старения животных и человека
должно происходить непрерывное снижение удельной (отнесенной к единице
веса) скорости теплопродукции или потребления кислорода.
Дальнейшее развитие этого направления привело к созданию
феноменологической теории развития организмов [Зотин, 1974; Зотин,
Зотина, 1976]. В соответствии с этой теорией, в которой указывается на
снижение интенсивности потребления кислорода или теплопродукции в течение
онтогенеза различных животных и человека, в отдельные моменты развития
могут иметь место ин-дуцибильно-импульсные и индуцибильно-адаптивные
уклонения этих показателей обмена. Авторы отмечают, что индуцибильно-
адаптивные уклонения происходят вслед за изменением внешних и внутренних
параметров, например, при рождении млекопитающих, после выклева птиц, при
линьке насекомых. Индуцибильно-импульсные уклонения более кратковременны.
Они происходят, например, при оплодотворении яиц некоторых животных.
Когда
160
индуцибильные процессы заканчиваются, система возвращается к состоянию
конститутивного приближения к конечному стационарному состоянию. Все
сказанное выше может быть продемонстрировано схемой (рис. 43). Однако это
только схема, которая во многих отношениях еще нуждается в уточнениях и
дополнениях.
К сожалению, несмотря на большое число работ, посвященных изучению
интенсивности дыхания или теплопродукции животных в отдельные периоды
онтогенеза, крайне мало исследований, выполненных одним и тем же автором,
на одном материале в течение всего развития - как зародышевого, так и
постэмбрионального. Кроме того, в настоящее время создалась такая
ситуация, что наиболее обследованными в этом отношении оказались
млекопитающие, птицы, рыбы, ракообразные, значительно меньше работ,
выполненных на моллюсках, и еще менее исследованными оказались насекомые.
Несмотря на большое число работ, посвященных изучению потребления
