Математическая биология развития - Аладьев В.З.
Скачать (прямая ссылка):
модифицированными добавлением ростового члена Ф:
t
Si} = 2Gei} - ^ Г (t - т) etJ dx, (19)
о
t
S*=3Ke - $ra(f - т)(е - Ф) dr. (20)
о
В уравнениях (19), (20) S -гидростатическое давление; e - средняя
деформация, связанная с изменением объема 0 равенством [0 = Зе; S - 1/3
(<rn + о>22 + <*зз); в = Vs ("и + е22 + е33); величины Si) и е1} называют
девиаторами тензоров напряжения и деформации и выражают через тензоры
напряжений и деформации следующим образом: St) = -S&ij\ -ебг/,
GuK- модули сдвига и объемного растяжения; Г и Г\ - ядра урав-
153
Рис. 40. Мысленный эксперимент по выращиванию морфогенетического монстра
Изменяющаяся простая химическая разметка и деформационно-ростовые
процессы (штриховка) приводят благодаря действию механизмов с потерей
устойчивости формы (2) и прочности (5) к весьма сложному конечному
формоизменению. С деформационно-ростовым изменением геометрии биообъекта
меняются граничные условия и для диффузноростового уравнения, .чем
обеспечивается своеобразная микроскопическая обратная связь механика -
химия
нений, учитывающие предысторию процесса. Как следует из теории,
необходимо дополнительное уравнение для определения Ф.
Процесс производства и установления пространственного распределения
стройматериала будем описывать диффузионно-ростовым уравнением А. Н.
Колмогорова с соавторами [1937]
= 7)ДФ -f- F (Ф), (21)
где D - коэффициент диффузии; F (Ф) - плотность источников ростового
расширения, некоторая заданная функция ростового объема, связанная
определенным образом с метаболизмом, обеспечивающим производство
материала. Ее конкретный вид находится при исследовании кинетики
химических процессов. Действие ранее рассмотренных"и связанных с
уравнениями (19) -(21) морфогенетических механизмов показано на'>рис. 40.
154
МОРФОГЕНЕЗ КЛЕТОЧНЫХ ПЛАСТОВ
К. Э. Плохотников
Опишем рост и движение клеток ткани в процессе эмбрионального развития
живых организмов. Пусть й1- область в трехмерном пространстве, занимаемая
данной тканью в момент времени t. Выберем некоторую фиксированную область
S в другом пространстве, радиусы-векторы которого обозначим символом \ =
(§ь ^2) §з)- Тогда изменение пространственно-временного расположения
ткани можно описать, вводя функцию у такую, что х1 = = У (t, I), где х'
ей1, ? ЕЕ S. Другими^ словами, функция у в каждый момент времени задает
отображение фиксирований области S на й1. По ходу изложения будем
полагать, что у обладает нужной степенью гладкости. Кроме того, будем
считать, что существует обратное отображение z: g = z (t, х1), х1 ей1, g
е S.
Выберем в й1 малый отрезок dxl и выясним, йз каких компонентов
складывается его изменение. Будем рассматривать ткань как сплошное целое
(не принимая в расчет клеточное строение), материальным наполнением
которой является специфическая цитоплазма. При этом под дй1 будем
понимать множество точек поверхности, которые ограничивают данную ткань.
Разделим процесс роста на скалярный и векторный. Под скалярным будем
понимать, такой рост, при котором клеточные деления происходят
беспорядочно, так что увеличение размеров ткани во всех направлениях
происходит одинаково. Обозначим через v0 интенсивность скалярного роста.
При v0 <0 происходит равномерное сокращение размеров ткани. Условно будем
считать, что это частный случай роста. Под векторным будем понимать рост
в направлении единичного вектора n (| n | = 1). Интенсивность роста в
направлении п обозначим через v ц, а в перпендикулярном направлении через
Vj_. В качестве закона роста выберем простейшее предположение: изменение
элементарного отрезка dx1 в течение времени dt пропорционально длине
самого отрезка dxl. Для описания движения клеток ткани введем векторное
поле V = - V (t, х1), х' ЕЕ й1, обозначающее скорость движения. Тогда
уравнение, описывающее рост и движение ткани, имеет следующий вид:
Г dV. 1 дх{
-щ: = [(vo + vj.) 6* + (v [| - VjJ щщ + -щ- , (1)
где бй - символ Кронекера; по повторяющимся индексам предполагается
суммирование.
Обозначим через а = a (t, х) плотность некоторого вещества, тогда
уравнение баланса этого вещества в области ткани имеет следующий вид:
da{dt + div W = Р, где Р - источник вещества.
155
Поток вещества W складывается из двух частей: во-первых, перенос вещества
со скоростью С = С (t, х) = Jвследствие процессов роста и движения ткани,
во-вторых, диффузионный перенос, так что
^- + ±.(Са) = ВДа + Р, (2)
где Da = const ]> 0 - коэффициент диффузии.
Введение в уравнение (2) члена переноса со скоростью С означает, что оно
как бы вморожено в ткань и двигается вместе с нею. Такая вмороженность не
означает, что вещество не может диффундировать в пределах ткани.
Будем предполагать, что вещество может покидать область локализации ткани
через границу dQ{ по закону
(*'- Ва ~!т) to' = - ° (л - а) L'> (3)
где а - a (it, х), А = A (t, х) - заданные на 3Q* неотрицательные
функции, а х - единичная нормаль к поверхности 5Q'.
При а = 0 поток вещества на границе отсутствует. Функция а, таким
