Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
вытекают именно из этой некорректности. Может быть, было бы гораздо
точнее определять биомассу как массу только живой ткани (если бы удалось
найти метод оценить последнюю). Несомненно, значительная часть различий в
отношении P/В для разных сообществ тогда исчезла бы, а оставшиеся могли
бы оказаться гораздо более информативными. К сожалению, подобных оценок
не проводилось.
172
Ч. 4. Сообщества
17.3. Факторы, лимитирующие первичную продукцию
17.3.1. Наземные сообщества
Наземные сообщества неэффективно используют солнечную радиацию.-
Продуктивность иногда лимитируется недостатком ФАР.- Решающую роль часто
играет недостаток воды.- Температура бывает слишком низкой для быстрого
образования сухого вещества.- Взаимодействие температуры и осадков.-
Продуктивность и структура полога.- ЧПП возрастает с увеличением
вегетационного периода.- ЧПП бывает низкой из-за недостатка необходимого
минерального ресурса.
Солнечный свет, двуокись углерода, вода и минеральные соли - ресурсы,
требующиеся для создания первичной продукции на суше. В то же время на
скорость фотосинтеза большое влияние оказывает температура. Обычно в
атмосфере содержится около 0,03% СОг. Хотя вблизи растений эта
концентрация меняется, она обычно не играет заметной роли в лимитировании
продуктивности на суше. С другой стороны, качество и количество света,
наличие воды и биогенных элементов, а также температура- сильно
изменчивые факторы, способные лимитировать первичную продукцию.
Рассмотрим каждый из них подробнее.
В зависимости от местности на каждый .квадратный метр земной поверхности
ежеминутно падает от 0 до 5 Дж солнечной энергии. Если бы вся она
фотосинтетически превращалась в биомассу (т. е. если бы к. п. д.
фотосинтеза составлял 100%), растительного материала создавалось бы на
порядок или два выше, чем в настоящее время. Однако значительная доля
этой солнечной энергии растениям недоступна. В частности, по
спектральному составу только около 44% падающего коротковолнового свега
пригодно для фотосинтеза. Однако даже с учетом этого продукция будет
гораздо ниже возможного максимума (см. также гл. 3). На рис. 17.7 в
логарифмической шкале представлена чистая эффективность фотосинтеза
(процент перехода падающей фотосинтетически активной радиации, ФАР, в
чистую первичную продукцию надземных частей растений). Эти данные
получены в рамках МБП в США для семи хвойных, семи листопадных лесов и
восьми сообществ пустыни. Наиболее высокая эффективность отмечена в
хвойных лесах, но и там она составила только 1-3%. Листопадные леса
способны превращать в биомассу 0,5-1 % ФАР, а пустыни, несмотря на более
высокую освещенность,- лишь 0,01-0,02%. Максимальная эффективность
фотосинтеза зерновых культур при идеальных условиях - 3-10% (табл. 17.2).
Однако такой низкий к. п. д. еще не означает, что свет не лимитирует
продукции сообщества. Встает вопрос, возрастает ли она с увеличением
интенсивности радиации? Информация, пред-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах
173
Фотосинтстичсски зктионзя радиация, достигающая сообщсстоа, кДж/м2, год
Рис. 17.7. Эффективность фотосинтеза (процент превращения поступающей
фотосинтетически активной радиации в надземную чистую первичную
продукцию) для трех групп наземных сообществ в США (данные из Webb et
al., 1983)
ставленная в гл. 3, показывает, что на протяжении части светового дня
освещенность в пологе ниже оптимальной для фотосинтеза. Более того, даже
при максимальной освещенности нижние листья большинства крон все же
относительно затенены и почти наверняка способны фотосинтезировать более
интенсивно. Для С4-растений (см. рис. 3.3) точка светового насыщения,
видимо, никогда не достигается, следовательно, не исключено, что даже при
самом ярком естественном освещении продукция действительно лимитирована
недостатком фотосинтетически активной радиации. Однако, несомненно,
доступный свет будет использоваться эффективнее при хорошей
обеспеченности и остальными ресурсами. Свидетельство этому - гораздо
более высокая продукция сельскохозяйственных культур по сравнению с
природными сообществами.
На рис. 17.8, А показана общая зависимость между надземной чистой
первичной продукцией лесов планеты и количеством выпадающих осадков. Вода
- незаменимый ресурс и как составная часть клетки, и как участник
фотосинтеза. Значительное ее количество расходуется при транспирации,
особенно из-за необходимости значительное время держать устьица открытыми
для получения СОг. Неудивительно, что продуктивность региона очень тесно
связана с количеством выпадающих осадков. В за-
174
Ч. 4. Сообщества
Таблица 17.2. Максимальные кратковременные скорости роста и эффективности
фотосинтеза у различных культур на земном шаре, выраженные на единицу
площади суши (Cooper, 1975; в этой работе приведены источники данных)
Скорость
роста,
г/м2день
Суммарная радиация, Дж/см2 день
Преобразование световой энергии (ФАР), %
1. Умеренные широты
