Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
0, = log(T) - [(l/TUejtogk.)] - К1 /Т)?ajlog(«p], (5.4)
где Cj — число выборок вдоль трансекта, в которых представлен i-tt вид, «j — видовое богатство j-й выборки, а Т = i, ej - ?(*j.
Третий индекс, j3l71 — просто экспоненциальная форма 0,:
— .exp(/?t) - 1. (5.5)
б. Мера Уилсона и Шмиды, @г
Уилсон ц Шмида (Wilson, Shmida, 1984) предложили шестую меру оценки ^-разнообразия. Она включает те же элементы утраты (I) и добавления (g) видов, что и мера Коуди, но стандартизована на среднее видовое богатство выборок, входящее в меру Уиттекера:
= [8(H) + 1(Н)]/2а. (5.6)
Рабочие примеры для всех шести индексов приведены на с. 161.
Для оценки этих мер разнообразия Уилсон и Шмида выбрали четыре критерия: число смен сообществ, аддитивность, независимость от альфа-разнообразия и независимость от чрезмерного размера выборки. Степень измерения каждым индексом смены видов оценивалась путем расчета ^-разнообразия для двух гипотетических градиентов, один из которых однороден (т. с.
вдоль всей его длины присутствуют одни н те же виды), а другой состоит in различных неперекрывающихся сообществ. Индекс 0W Уиттекера четко отразил эти крайности. Индекс0Г оказался более ограниченным-, он хорошо отражал смену сообществ, только если альфа-разнообразие на обоих копнах градиента было равно среднему альфа-разнообразию. Меры и 0[: работали еще хуже, поскольку требовали постоянного видового богатства. Два остальных индекса /Зс и /3, были не способны уловить смену видов.
Второй критерий — аддитивность, т. е. способность индекса цапать ту же самую величину ^-разнообразия независимо от того, высчитывается ли она но данным для двух концов градиента или по суммезначений ^-разнообразия, по лученных внутри градиента. Например, при трех точках сбора (а, Ь, с) 0(а, с) должно быть равно (3{а, Ь) + /3(Ь, с).
Полностью аддитивен только индекс/ic. При проверке на полевых данных три из оставшихся мер были почти аддитивны с ошибками 4п/о (/?.,¦), J8°/<> uiSK) и 24% (0Е).
Третье свойство — независимость от альфа-разнообразия — было проверено путем использования /3 для сравнения двух градиентов, идентичных во всем, за исключением того, что одни вдвое богаче видами, чем второй. Этого теста не выдержал только индекс 0С. Без такой независимости невозможно сравнивать ^-разнообразие богатых и бедных видами сообшестп.
Последний критерий — независимость от размера выборки — был проверен путем увеличения числа (идентичных) выборок, учтенных на каждом из участков. Все индексы, кроме основанных на теории информации (?, и чс чувствительны к интенсивности сбора материала в этой специфической ситуации, когда вся остальная информация остается постоянной.
Из шести рассматриваемых Mep/3W удовлетворяет большинству критериев с наименьшими ограничениями. Индекс Уилсона и Шмиды, 0Т, нгорой по этому показателю.
При изучении растительных сообществ вдоль высотного градиента па ю-ре Хермон (Эш-ШеЙх) в Израиле те же авторы (Wilson, Shmida, 1984) провели еще одну проверку мер 0-разнообразия. Отмечалось присутствие и отсутствие видов при подъеме на каждые 100 м, начиная с 400 м над уровнем моря. Четыре индекса приведены на рис. 5.7. Поскольку *= 0Е, последняя мера не рассматривалась. Величина @с на графике не показана, поскольку ее нсстандарти-зированные значения нельзя непосредственно сравнивать с результатами, полученными при использовании других индексов. Интересно, что, несмотря на разное происхождение мер разнообразия, формы их кривых практически идентичны. Все они отражают переход от маквиса к горной растительности на высотах 1200—1300 м и резкое изменение /3-разнообразия на границе альпийского пояса выше 2600 м.
13се перечисленные меры используют данные по присутствию и отсутствию видов. Рекомендации но измерению ^-разнообразия на основе количественных данных приведены в работе Уилсона и Молера (Wilson, Mohlcr, 1983). Дальнейшие методы анализа разнообразия вдоль средовых градиентов описаны Пиелу в гл. 6 ее книги «Ecological Diversity» (Pielou, 1975).
Высотные отметки, м
Рис. 5.7. А. Пеличнны /З-раэпообразия вдоль высотного градиента на горе Хсрмои в Из-рлмле; — мера Уиттекера» 0^ — мера Уилсона и Шмиды, и — две меры Ратледжа, детали см. в тексте. Б. Число видов на каждой отметке градиента (Wilson Shrnida. 1984)
Поскольку ^-разнообразие характеризует разницу видового состава между участками «-разнообразия, нет причин, ограничивающих применение этой меры только трансектамн или средовыми градиентами. Альтернативный подход к измерению /3-разнообразня — изучение степени ассоциированности или сходства участков или выборок при помощи стандартных методов экологической ордннации и классификации (Greig-Smith, 1983; Pielou, 1984; So-ulhwood, 1978).
Самый простой способ измерения 0-раэнообраэия двух участков — расчет коэффициентов сходства. Предложено огромное их число (Clifford, Stephenson, 1975), однако самыми полезными остаются некоторые из самых старых
