Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
Советы по поводу оценок разнообразия местообитаний и ширины ниши
С оценками ширины ниши и разнообразия условий среды возникают те же проблемы, что и в случае индексов видового разнообразия. Использование индекса Шеннона для описания разнообразия местообитаний не устраняет чудесным образом того факта, что он может давать отклонения при малом размере выборки. Точно так же, индекс Симпсона остается мерой доминирования независимо от того, применяется он для оценки разнообразия видов или ресурсов. 11роблсмы появятся неизбежно, если размер выборки либо слишком мал, либо слишком изменчив. Советы, предлагавшиеся по поводу выбора индексов видового разнообразия, вполне уместны и в данном контексте. Лучше всего ограничиться небольшим числом индексов с хорошо известными свойствами, интерпретация которых не вызывает труда.
При исследовании разнообразия местообитаний и ширины ниш существует опасность, отсутствующая при оценке видового разнообразия. Если отбро-
сить возможности ошибочного определения и таксономических неясностей, виды все же можно считать четко различимыми объектами. Виды х и у останутся х и у, даже если регистрируются разными экологами на разных континентах. А классификации типов местообитаний и используемых ресурсов часто создаются заново для каждого исследования. Их уникальность обычно исключает прямое сравнение результатов или не дает возможности (если информации недостаточно) повторить работу другим ученым.
Поэтому при интерпретации этих типов разнообразия необходимы осторожность и здравый смысл. Большое внимание следует уделять применяемым классификациям типов местообитаний и ресурсов, которые должны быть одинаковы в разных случаях, соблюдаясь во всех деталях. Очень важно, чтобы размеры выборок были постоянны и достаточно велики для адекватного выявления разнообразия.
/3-, или дифференцирующее, разнообразие
Разнообразие этого типа характеризует степень различий (или сходства) ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава, а иног* да и обилия видов. Один из общих подходов к 0-разнообразию — оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента (Wilson, Mohlcr,
1983). Другой путь его определения — сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше 0-разнообразие.
Сам этот термин был введен Уиттекером (Wittaker, 1960,1977), причем четыре уровня его инвентаризационного разнообразия (см, гл. 3) соответствуют трем уровням дифференцирующего (мозаичное разнообразие, ^ разнообразие и дельта-разнообразие). В сущности /3-разнообразие — то же самое, что разница между местообитаниями по Макартуру (MacArthur, 1965). Дельтаразнообразие определяется как изменение видового состава и обилия между территориями гамма-разнообразия в пределах области эпсилон-разнообразия. Оно представляет собой дифференцирующее разнообразие крупных биогеографнческих регионов. На другом конце спектра — мозаичное разнообразие, определяемое как дифференцирующее различие между выборками и пределах однородного местообитания. Бета-разнообразие, — несомненно, наиболее изученный уровень дифференцирующего разнообразия. Этот термин часто используется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ (Southwood, 1978). Вместе с мерами оценки внутреннего разнообразия местообитаний ^-разнообразие можно использовать, чтобы получить представление об общем разнообразии условий данной территории (Routledge, 1977).
Уилсон и Шмида (Wilson, Shmida, 1984) выделили шесть методов измерения ^-разнообразия на основе данных по присутствию и отсутствию видов. Они рассмотрены ниже.
/. Мера &w Уиттекера
Первая и одна из самых ясных мер ^-разнообразия была предложена Уиттекером (Whittaker, 1960):
0w = S/a-l, (5.1)
где S — общее число видов, зарегистрированных в системе (т. с. гамма-разнообразие), а « — среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство.
2. Мера 0Г Коуди
Коуди (Cody, 1975) исследовал изменения в составе сообществ птиц вдоль средового градиента. Ею легко рассчитываемый индекс является хорошо понятной мерой смены видов:
*с = 8(И4-Н,,), ,5.2,
где g(ll) — число видов, прибавившееся вдоль градиента местообитаний, а 1(H) — число видов, утраченное на том же трансекте.
3, 4, 5. Меры fiR, и (3^ Ратледжа
Ратледж (Routledgc, 1977) занимался выделением в мерах разнообразия а-и ^-компонентов и получил три следующих индекса. Первый из них, /iR, учитывает общее видовое богатство и степень совпадения видов:
S2
0r = - -U (5.3)
R (2r + S)
где S — общее число видов во всех выборках, г — число пар видов с перекрывающимся распределением.
Второй индекс, /3,, основан на теории информации и был упрощен для качественных данных и равного размера выборок Уилсоном и Шмидой (Wilson, Slnnida, 1984):
