Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Опыт по переопределению пола с помощью гормонов был произведен на аквариумных рыбках медаках (Oryzias latipes), осо-
Таблица 12. Генетическая конституция лиц с истинным гермафродитизмом
Генетическая конституция Количество случаев
46, XY У
46, XX 6
46. XY/46, XX (мозаичная) 2
Всего 17
Рис. 51. Несоответствие феноти па генотипу по признаку пола при синдроме Морриса, я фенотип (женский),
м
°и П и и ОЙ и и
i-ц щ-/ • » ¦¦ ¦
• -’гр и/\tf at\ ил лл ли
13 14 15 16 17 18
Р
г хх >'я G л,-, ft1*
л 19 20 21 22 ХУ
Рис. 51. Продолжение.
6 генотип 46. XV (мужской)
бенность которых заключается в локализации доминантного аллеля красной окраски тела (R) в хромосоме Y, а рецессивного г — в гомологичном локусе хромосомы X (рис. 52). В отсутствие кроссин-говера, который происходит редко, у медак из поколения в поколение воспроизводятся белые самки (Хг Хг) и красные самцы (X' YA). Выклюнувшимся малькам в течение 8 мес скармливали женский половой гормон, в результате чего все поколение оказалось самками.
Контроль
?
,ХГХ'
X
б
9
'Х'Х
б
Опыт
?
?хгх
X
cf
Примерно половина из них были красными, т. е. имели мужской генотип (Xr YR ). Наряду с типичными вторичными половыми признаками у таких самок были яичники, и в скрещиваниях с нормальными самцами они давали потомство. При этом наблюдалось необычное расщепление по признаку пола — на одну самку приходилось три самца, что объяснялось выработкой яйцеклеток с хромосомой Y*. В таких скрещиваниях появлялись и необычные по генетй-ческой конструкции самцы — YRYR, которые скрещивались с нормальными самками (Хг Хг). При этом все потомство было представлено самцами (Xr Yr).
Пример с переопределением пола у Labroides dimidiatus, о чем шла речь выше, подтверждает роль гормонов, в частности надпочечниковых желез, в развитии признака пола в природных условиях. У этих океанских рыб мужской фенотип возникает у особи, которая в сообществе себе подобных испытывает наименьшее стрессовое напряжение. Этим объясняется, что именно а-самка, занимающая в иерархической структуре группы 2-ю ступень, заменяет погибшего самца.
Рассмотренные примеры говорят о влиянии на процесс формирования фенотипа условий развития организма и факторов внешней среды. Синдром Морриса убеждает в зависимости этого процесса также от генных взаимодействий. Такие люди, несмотря на мужской генотип XY, имеют в целом женский фенотип (см. рис. 51). Правда, у них отсутствуют менструации и наблюдаются некоторые характерологические и физические черты, присущие в большей мере мужскому полу (решительность, предприимчивость, выносливость к физическим нагрузкам). Поначалу эмбриогенез лиц с синдромом Морриса соответствует мужской генотипической конституции зиготы: закладка половой железы развивается в семенник, клетки которого продуцируют мужской половой гормон. Но в силу гомозиготности по рецессивному аллелю tfm (transformer) в таких зародышах не образуется белок-рецептор, который делает клетки развивающихся тканей и органов чувстви-
Рис. 52. Переопределение фенотипичных признаков пола у медак.
но
тельными к гормону. В отсутствие взаимодействия продуктов активности различных генов — гормона и рецептора развитие по мужскому варианту прекращается.
Развитие признака пола происходит в два этапа. На первом" этапе в момент оплодотворения осуществляется определение пола будущего организма при помощи генотипического хромосомного механизма. На втором этапе в ходе онтогенеза происходит дифференциация пола, т. е. формирование конкретного фенотипа с учетом особенностей генотипа и условий развития. На этом этапе включаются такие факторы, как генные взаимодействия и влияния внешней среды. При этом генотип дает общее направление развития и определяет пределы модификаций признаков.
У человека, как и у других организмов, зигота потенциально бисексуальна. Главным фактором, сдвигающим фенотип в мужскую сторону, является Y-хромосома. Выбор направления происходит на 6—10 нец эмбриогенеза. Если в указанный срок зародыш, имеющий Y-хромосому, не начал развиваться в мужском направлении, в дальнейшем он приобретает женские вторичные половые признаки. Широта «нормы реакции» признака пола варьирует у представителей разных видов, чем объясняется то, что возможность переопределения пола во взрослом состоянии ограничена узким кругом животных.
5.2.10. Молекулярно-биологические представления о строении и функционировании генов
