Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
1 достигает Ю1000, что превосходит число электронов во Вселенной. Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уров-* нем пан ми к сии! В условиях случайного подбора скрещиввющихся особей источником аллелей для генотипов организмов последова-угельных поколений является генофонд" популЩии.
3 В пределах генофонда популяции дол и-'генотипов, содержащих рячнме ялпепи ппн^гп гена, при соблюдении Некоторых условий из поколения в поколение не-изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г^Вайибергом. ? В популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей ~ в ПотсутствТш ^"мутаций. избирательной миграции организмов с различными генотипами_и давления естественногсГотбора пераонач^ьныр частоты ягтпепец.сохраняются из гюколёнил в поколение. ; Допустим, что в генофонде популяции, удовлетворяющей описанным условиям, некий ген представлен аллеля-миА, и Л2, обнаруживаемыми с частотой р ид. Соответственно, особи данной популяции образуют р гамет с аллелем А, и q гамет с аллелем А2. Если скрещивания происходят случайным образом, то доля половых клеток, соединяющихся с гаметами Аи равна р, а доля половых клеток, соединяющихся с гаметами А,2, — q. Возникающее в результате описанного цикла размножения поколение F, образовано генотипами А, А,, А, А2, А2А2, количество которых описывается как (Р + Ч) (Р+Я)= Р2 +2pq +д? (рис. 106). По достижении половой
1 Число локусов (генов) v челонека превышает эту цифру на 2 3 порядки
зрелости особи Ду4| иА;А2 образуют по одному типу гамет — Ах или А2 — с частотой, пропорциональной числу организмов указанных генотипов (pJ и q2).
Особи А, А; образуют оба типа гамет с равной частотой (4^). Таким образом, доля гамет А в поколении Fa составит:
р1 + f p(i — р) - р. а доля гамет А2 составит:
ч2 + Ч* и Ч (•—</> ч
Так как частоты гамет с разными аллелями в поколении F, в сравнении с родительским поколением не изменены, поколение F7 будет представлено организмами с генотипами А, А1Ч А,А2 и А2А2 в том же соотношении: р2 + + 2pq — q . Благодаря этому очередной цикл размножения произойдет при наличии р гамет Л, и q гамет А2. Аналогичные расчеты можно провести для локусов с любым числом аллелей. В основе сохранения частот аллелей лежат статистические закономерности случайных событий в больших выборках.
Закон Харди — Вайнберга описывает условия генетической стабильности популяции. Популяция, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называется менделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действу естественного отбора. Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе эти популяции не встречаются. В законе Харди — Вайнберга перечислены условии; закономерно изменяющие генофонды популяций. К указанному результату приводят, например, факторы, ограничивающие свободное скрешивание (панмиксию), такие, как конечная численность организмов в популяции, изоляционные барьеры, препятствующие случайному подбору брачных пар. Генетическая инертность преодолевается также благодаря мутациям, притоку в популяцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами, отбору.
7.3.3. Место видов и популяций в эволюционном процессе
Учитывая обшую адаптивную (приспособительную) направленность эволюции, виды, возникающие в результате этого процесса, представляют собой совокупности организмов, так или иначе приспособленных к определенной среде. Эта приспособленность сохраняется на протяжении длительного ряда поколений благодаря наличию в генофондах и передаче потомству при размножении соответствующей биологической информации. Из этого следует, что при мало
Рис. 106. Закономерное распре деление генотипов в ряду ноко 1ений в зависимости от частоты образования iawt-т разных ти пов Закон Харди Вейнберга Объяснение в тексте
меняющихся условиях обитания сохранность вида во времени зависит от стабильности, консерватизма его генофонда. С другой стороны, стабильные генофонды не обеспечивают выживания в случае изменения топаний жизни в историческом развитии планеты. Такие генофонды дают меньше возможностей для расширения ареала вида и освоения новых экологических ниш в текущий исторический период. Популяционная структура вида позволяет совместить долговременность приспособлений, сформировавшихся на предшествующих этапах развития, с эволюционными и экологическими перспективами. Генофонд вида фактически распадается на генофонды популяций, каждый из которых отличается собственным направлением изменчивости. Популяции — то генетически открытые в рамках вида группировки организмов. Межпопуляционные миграции особей, сколь бы незначительными они не были, препятствуют углублению различий и объединяют популяции б -линую систему вида. Однако в случае длительной изоляции, например пространственной, некоторых популяций от остальной части вида первоначально минимальные различия нарастают. В конечном итоге это приводит к генетической (репродуктивной) изоляции, что соответствует появлению нового вида. В эволюционный' Процесс непосредственно включены отдельные популяции, а завершается он образованием вида. Таким образом, популяция является элементарной эволюционирующей единицей, тогда как вид — качественнышэтапом эволюции, фиксирующим ее существенный результат. /Jn
