Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
ний численности организмов разных видов варьируют. Так, для одной из зауральских популяций майских жуков отмечены изменения количества особей в 106 раз.
Изменение генофондов ПОПУЛЯЦИЙ происходит УЯУ ня ппп^РМР та к и на шад?лшшпящюшюй волщ,!. При росте численности организмов
наблюдается слияние рангг. разпПщеыных поп удящий i
генофондов. Так как популяции по своему генетическому сосуну уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. ТГусловий кх возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перфясттрелелению яц-лелей-
Рост количества организмов сопровождается расширением занимаемой территории. На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида, оказываются в нетипичных условиях существования и испытывают действие новых факторов естественного отбора^ Повышение концентрации в__связи с
ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование.
При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут рыть генофондом вида потеряны! При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает» На спаде «волны жизни» часть популяций» как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида и, испытывая действие необычных условий жизни, вымирает. Иногда, благодаря благоприятному генетическому составу, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко служат родоначальниками новых видов.
Популяционные волны — это эффективны# фякхор преодоления генетической ннептнпгти ппирппных пппупяттиА Вместе • их
действие на генофонды не является направленным, дозхому они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эвп л катионный материл к действию других элементарных эволюционных факторов
7.43. Изоляция
Ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) организмов называют 'изоляцией Снижая уровень панмиксииГ изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний.-Сопутствующая эТоМу гомозиготизация усиливает особенности генофондов популяций, которые создаются вследствие мутаций, комЬннативной изменчивости, популяционных волн. Препятствуя нивелировке межпопуляционных генотипических различий, изоляция служит необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности.
В зависимости пт приводы факторов ограничения панмиксии различают географическую и биологическую изоляцию. Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида — наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнии. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни. Так, на Гавайских островах популяции наземных улиток занимают долины, разделенные невысокими гребнями, преодоление которых моллюсками затрудняет сухость почвы и редколесье. Выраженная, хотя и не полная изоляция в течение многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах острова Оаху, например, один из видов улиток (Achatinella mustelina) представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам. Пространственная изоляция может быть и при отсутствии видимых физико-географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности» Так, у береговой рыОы бельдюги (^oarces viviparus) в
зависимости от места обитания (устье или конец фиорда; уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Так, молодь ласточек возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда, поэтому скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей В отличие от разделения барьерами эту разновидность изоляции обозначают как разделение расстоянием.
Биологическая изоляция возникает вследствие внутривидовых различий организмов 'й имеет несколько форм. К дологической изоляции приводят особенности окраски покровов или"состава пищи" размножение в разные сезоны, у паразитов — использование в качестве хозяина организмов разных видов. Так, в Молдавии есть две иесмешивающихся популяции мышей — желтогорлая лесная мышь и степная. Фяктрпм рячгтрпрццд их служит состав пиши. Разобщение популяций способствовало выявлению и усилению особенностей фенотипа степных мышей — они мельче и имеют иную форму черепа. В описанном примере экологическая изоляция дополняется территориальной. Сезонные расы, выделяемые по месту и времени икрометания, описаны у лососевых, осетровых, карповых рыб. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свииая аскариды, морфологически сходные, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет иа употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время иа значительные массы людей. Экологическая изоляция существует благодаря нюансам ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций. Так, подвиды щеглов — седоголовый (Carduelis carduelis carduelis) и черноголовый (С. с. brevirostris) имеют выраженные отметины иа голове. Серые вороны (Corvus corone cornix) из крымской и североукраинской популяций, внешне неразличимые, отличаются карканьем. При физиологической изоляции препятствием к скрещиванию служат различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. У растений к этой форме изоляции ведет приспособление цветка к определенному виду опылителей.
