Биология - Ярыгин В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия. снижаютТ~но~ТТГ^исключают полностью межпопуляциониые скрещивания Генетическая изоляция уоздает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры скрещивания. Она заключается в несовмести-Шсти гамет, гибели зигог непосредственно после оплппотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов.
Иногда разделение Популяций начинается именно с генетической изоляции, к которой приводят полиплоидия или массивные хромосомные перестройки, резко изменяющие хромосомные наборы гамет му) антов~по сравнению с исходными формамиГ Полиплоидия распространена среди расте пй (рис 108V Разные виды плодовой мухи
нередко различаются хромосомными перестройками. Гибриды от скрещивания близкородственных форм со сниженной жизнеспособностью известны для серой и черной ворон. Указанный фактор изолирует популяции этих птиц в Европе (рис. 109). Чаще генетическая изоляция развивается вторично вследствие углубления морфологических различий организмов из популяций, длительно разобщенных другими формами изоляции. В первом случае генетическая изоляция предшествует дивергенции признаков и начинает процесс видообразования, во втором — она его завершает.
Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комоииаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора.
7.4.4. Естественный отбор
В популяции организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генотипов и, следовательно, фенотипов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность разных генотипов (фенотипов) различна. В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между "организмами по приспособленности, оцениваемой "по передаче аллезтей следующему поколению, выявляются в природе с помощью естественного отбора. Главный результат отбора заключается- не нриио в вьГжйваншГболеё жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерне^ попудяиии_
Необходимой предпосылкой отбора служит борьба ^существование — конкуренция за пишу, жизненное пространство, партнера для "спаривания. Естественный отбор происходит иа всех стадиях онтогене-за организмов и обеспечивает в конечном итоге дифференциальное (избирательное) воспроизведение (размножений генгл-иппн Благодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном
направлении. В ПрИрОДИЫХ УСЛОВИЯХ РГТРРТВРцичй .рт^пр сгуч^гзниха.
ется исключительно по фенотипу—генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.
Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи — объектами действия, а конкретные признаки — точками приложения отбора.
Эффективность отбора по качественном) и количественному изменению генофояла популяции зависит от величины давления и
направления его действия. Величина давления выражается коэффнци em'DM отбора (5}Г5СТб?Ы^Гхарактеризует интенсивность элиминации рГЗ ргпполукТИвиого пропеггд. или спураиеиия, соответствегаю^ менее или ббЛ€е”прйспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности. Так, если некий локус представлен аллелями А, и А^ , то популяция по гепотипам делится иа 3 группы: А, А,; А\А7'у А^А2 , Обозначим приспособленность этих генотипов W0, Wi > Выберем в качестве стандарта первый генотип,
относительная приспособленность которого максимальна и равна 1. Тогда приспособленности других генотипов составят доли этого стандарта:
/4|Л| AfA% А2А2
W„ Г, W,
W'o , Г, . с Ко , е
или *, = '¦ W, - 1-s" 5? = 1 s*-
Величины 5, и 52 означают пропорциональное снижение в очередном поколении воспроизводства генотипов А, А7 и А2 А2 сравнительно с генотипом А, А г
Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипичного проявления^ Он идет медленно в отношении рецессивных аллелей и при неполном доминировании. На эффективность отбора влияет исходная концентрация аллеля в генофонде. При низких и высоких конпрнтряТтя* nmnp пргшгуппйт-медленно. Изменение доли доминантного аллеля в сравнении с ре-цёссйШГБта при коэффициенте отбора 0,01 приведено в табл. 22.
Таблица 22 Возрастание частоты доминантного аллеля в сравнении с рецессивным при коэффициенте отбора 0,01
