Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
"Частично путем ряда превращений ФГА используется на регенера-
цию акцептора (РДФ). В силу этого количество РДФ на свету под-
держивается на постоянном уровне. В каждом цикле принимают
участие три молекулы акцептора (РДФ) и образуется 6 молекул
триозы (ФГА). Пять молекул ФГА идет на регенерацию акцептора.
Каждая шестая молекула ФГА выходит из цикла и используется для
построения углеводов. В связи с этим темновые реакции фотосинтеза
можно представить как разветвленный цикл.
Цикл Кальвина можно разделить на три фазы.
Первая фаза — карбоксилирование. Эта реакция катализируется
специфическим для процесса фотосинтеза ферментом РДФ-карбокси-
лазой. В листьях этот фермент содержится в больших количествах
ж является основной фракцией белка хлоропластов. По-видимому, его
«образование активируется светом.
При взаимодействии РДФ с СОг образуется сначала промежуточ-
ное нестойкое шестиуглеродное соединение, которое затем распадает-
ся на две молекулы ФГК.
CIi2O(P)
"I
СО
+ 3CO2 + 3H2O
COOH
6СН0Н
зснон
I
CHOH
I
CH2O(P)
РДФ
CH2O(P)
ФГК
Вторая фаза — восстановление. Дальнейшие превращения ФГК
требуют участия продуктов световой фазы фотосинтеза: АТФ и
НАДФ •H++ H+. Прежде всего происходит реакция фосфорилирова-
ния 3-ФГК. Донором фосфатной группы является АТФ. При этом
образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота. Реакция катализирует-
ся ферментом фосфоглицерокиназой:
COOH COO-(P)
I I
6СН0И + 6АТФ 6СН0Н + 6 АДФ
CH2O(P)
ФГК
CH2O(P)
1,3-диФГК
Образовавшееся в этой реакции соединение — дифосфоглицерино-
вая кислота — обладает более высокой реакционной способностью,
содержит макроэргическую связь. Карбоксильная группировка этого
соединения восстанавливается до альдегидной с помощью триозофос-
фатдегидрогеназы, коферментом которой служит НАДФ:
COO ~ (P) CHO
6СН0Н + 6НАДФ - H+ + 6H+ 6СН0Н + 6H3PO4 + 6 НАДФ
I I
CH2O(P) CH2O(P)
1,3-диФГК ФГА
Образовавшийся фосфоглицериновый альдегид (ФГА) претерпе-
вает ряд превращений. Из шести молекул ФГА пять идут на реге-
нерацию акцептора — рибулезодифосфата, а одна молекула выходит
из цикла.
Третья фаза — регенерации. В процессе регенерации акцептора
используется пять молекул ФГА, в результате чего образуются три
молекулы рибулезо-5-фосфата. Этот процесс идет через образование
4-, 5-, 6-, 7-углеродных соединений. Прежде всего первая молекула
ФГА изомеризуется до фосфодиоксиацетопа. Процесс катализируется
ферментом триозофосфатизомеразой:
CHO CH2OH
I I
CHOH st* со
I I
CH2O(P) CH2O(P)
ФГА ФДА
Фосфодиоксиацетон (ФДА) взаимодействует со второй молекулой
ФГА с образованием фруктозодифосфата (ФДФ):
CH2O(P)
I
GH.OH CHO со
I I I
CO + CHOH .->. CHOH
I I I
CH2O(P) CHnO(P) CHOH
ФДА ФГА
CHOH
1CH2O(P)
ФДФ
От ФДФ отщепляется фосфат и превращается в фруктозо-6-фос-
фат (Ф-6-Ф). Далее от Ф-6-Ф (Сб) отщепляется 2-углеродный фраг-
мент (—СО—CHaOH), который переносится иа следующую (третью)
триозу. Эта транскетолазная реакция идет при участии фермента
транскетолазы. В результате образуется первая пентоза- (Cs) -рибуле-
зофосфат. От Ф-6-Ф остается 4-углеродный сахар эритрозофосфат
(С4). Эритрозофосфат конденсируется с четвертой триозой с образо-
ванием седогептулезодифосфата (С7). После отщепления фосфата се-
догептулезодифосфат превращается в седогептулезофосфат. Далее
3CO
3H2O
8 АТФ
6 АДФ 6 НАДФ-Н2
CH2O© "
6 НАДФ
CH2O®
Н—с—ОН
CH2O®
Рис. 43. Фотосинтетический цикл Кальвина.
снова происходит транскетолазная реакция, в результате которой от
седогептулезофосфата отщепляется 2-углеродный фрагмент, который
переносится на пятую триозу. Образуются еще две молекулы рибуле-
зофосфата. Таким образом, в результате рассмотренных реакций об-
разовались 3 молекулы рибулезофосфата. Для образования из них
акцептора (РДФ) необходимо их фосфорилирование. Для этого ис-
пользуются три молекулы АТФ. Все реакции, входящие в цикл Каль-
вина, представлены на схеме (рис. 43).
При прохождении двух циклов из 12 молекул образовавшегося
ФГА две молекулы выходят из них, образуя одну молекулу фрукто-
зодифосфата (ФДФ). Общее суммарное уравнение двух циклов имеет
следующий вид:
6 РДФ + 6CO2 + 18 АТФ + 12 НАДФ . H+ + 12H+ 6 РДФ +
+ гексоза + 18 Фн + 18 АДФ+ 12 НАДФ.
На основании приведенных реакций можно рассчитать энергети-
ческий баланс цикла Кальвина. Для восстановления шести молекул
CO2 до уровня углеводов (глюкозы) требуется 18 молекул АТФ и
12 НАДФ •H2. Соответственно для восстановления до уровня угле-
водов одной молекулы СОг необходимы три молекулы АТФ и две
НАДФ •H2. Как мы видели, для образования двух молекул НАДФ • Hs
и двух молекул АТФ необходимо 8 квантов света. Недостающее коли-
чество АТФ образуется в процессе циклического фотофосфорилир о -
ваиия. Следовательно, для восстановления одной молекулы СОг до
уровня углеводов должно быть затрачено 8—9 квантов. Энергия кван-
тов красного света равна 168 к Дж/моль. Таким образом, при исполь-
зовании квантов красного света на восстановление одной молекулы
