Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
Затем эта энергия переносится на хлорофилл-ловушку, связанную с
реакционным центром, где она и используется в фотохимических ре-
акциях. Дальнейшее превращение энергии света в химическую энер-
гию проходит ряд этапов, начиная с окислительно-восстановительных
превращений хлорофилла и включая как фотохимические (свето-
вые), так и эизиматические (темновые) реакции.
ХИМИЗМ ФОТОСИНТЕЗА
Фотосинтез — это сложный многоступенчатый окислительно-вос-
становительный процесс, в котором происходит восстановление угле-
кислого газа до уровня углеводов и окисление воды до кислорода.
Фотосинтез включает как световые, так и темновые реакции. Был
проведен ряд экспериментов, доказывающих, что в процессе фотосин-
теза происходят реакции, не требующие света (темновые). 1. Фото-
синтез ускоряется с повышением температуры. Отсюда прямо следу-
ет, что какие-то этапы этого процесса непосредственно не связаны с
использованием энергии света. Особенно резко зависимость фотосин-
теза от температуры проявляется при высоких интенсивностях света.
По-видимому, в этом случае скорость фотосинтеза лимитируется
именно темповыми реакциями. 2. Эффективность использования энер-
гии света в процессе фотосинтеза оказалась выше при прерывистом
освещении. Для более эффективного использования энергии света
длительность темповых промежутков должна значительно превышать
длительность световых.
В 1932 г. Эмерсону удалось непосредственно измерить продолжи-
тельность световых и темновых реакций фотосинтеза. Оказалось, что
скорость световой реакции составляет 10"~5 с и не зависит от темпе-
ратуры, тогда как скорость темповой значительно меньше и в зави-
симости от температуры изменяется от 4 Х10"1 до 4 XlO"2 с.
1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ КИСЛОРОДА ПРИ ФОТОСИНТЕЗЕ
Большое значение для раскрытия вопроса о сущности реакций
при фотосинтезе имело изучение особенностей бактериального фото-
синтеза.
Впервые на свойство содержащих пигменты бактерий использовать
энергию света для фотосинтеза указал Эигельман (1883). Дальней-
шие исследования показали, что окрашенные бактерии содержат
пигменты, относящиеся к группе хлорофиллов, а именно бактерио-
хлорофиллы, и синтезируют органическое вещество из неорганиче-
ских соединений при участии энергии света. Однако этот процесс не
сопровождается выделением кислорода. Это связано с тем, что в ка-
честве источника водорода бактерии используют не воду, а сероводо-
род или другие соединения. Такой тип ассимиляции СОг получил
название бактериального фотосинтеза или фоторедукции.
Наиболее распространены содержащие пигменты серные бакте-
рии. Как установил Ваи-Ниль, у бактерий (фотолитотрофные бакте-
рии) ассимиляция GO2 сопровождается разложением сероводорода с
выделением серы:
GO2 + 2H2S +Av-*. [CH2O] + 2S + H2O,
где формула [СН2О] означает, что один атом углерода восстановлен
до углеводов.
Есть несерные окрашенные бактерии, которые в качестве источ-
ника водорода используют различные органические соединения (фо-
тоорганотрофные микроорганизмы). Процесс может идти по следую-
щему типу:
CO2 + 2CH3CHOHCH3 -+. 2CH3-C-CH3 + [CH2O] + H2O
Il
О
Во всех разобранпых случаях происходит восстановление СО2 за счет
водорода какого-либо другого соединения. Ван-Ниль высказал пред-
положение, что при фотосинтезе происходит сходный процесс, а
именно разложение воды и присоединение водорода к СО2. При это~
кислород выделяется. Высказанное предположение получило эксш
рименталыюе подтверждение в работах академика А. П. Виноградов;
(1941). Он провел анализ изотопного состава (соотношения 16O,
17O, 18O) кислорода разного происхождения. Оказалось, что кислород,
выделенный из воды, воздуха и образующийся при фотосинтезе, име-
ет одинаковое соотношение изотопов, тогда как кислород СО2 содер-
жит относительно больше тяжелых изотопов. На основании этих ис-
следований было сделано два вывода: 1. В процессе фотосинтеза раз-
лагается вода и выделяется кислород. 2. Источником кислорода
воздуха является процесс фотосинтеза.
Поскольку весь кислород фотосинтеза выделяется из воды, общее
уравнение фотосинтеза принимает следующий вид:
6CO2 + 121I2O + Av-* C6H12O6 +" 6O2 + 6H2O
Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, по-
скольку ее кислород имеет иной изотопный состав (из СОг).
В последнее время точными опытами установлено, что изотопный
состав кислорода, выделяемого в процессе фотосинтеза, несколько
отличается от изотопного состава кислорода воды. Исследования,
проведенные с использованием меченого кислорода, позволили
Б. В. Вартапетяну прийти к выводу, что вода в хлоропластах неодно-
родна и состоит из двух компонентов: воды, поступающей из внешней
среды, и воды, которая образовалась в процессе самого фотосинтеза.
Кислород этой (биосинтетической) воды, как мы видели, более тяже-
лый. В процессе фотосинтеза разлагаются оба типа воды. В силу
этого кислород, выделяемый при фотосинтезе, несколько обогащен
18O. Сказанное можно представить в виде следующей схемы:
6CO2* + 12H2O + Av-* C6H12O6 + 6O2 + 6H2O*
