Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
новой фазе фотосинтеза.
Снабжение кислородом и интенсивность
фотосинтеза
Несмотря на то что кислород является одним из продуктов про-
цесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосин-
теза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза
косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением
продуктов неполного окисления, в частности органических кислот.
Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние ана-
эробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение кон-
центрации кислорода (до 25 %) также тормозит фотосинтез (эффект
Варбурга).
Тормозящее влияние высоких концентраций кислорода на фото-
синтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности
света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности
процесса дыхания в присутствии света (фотодыхание). Химизм это-
го процесса отличен от обычного темпового дыхания. Фотодыхание—
это поглощение кислорода и выделение CO2 на свету с использовани-
ем в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина.
По-видимому, образующаяся в цикле Кальвина фосфоглицериновая
кислота в процессе фотодыхания окисляется и декарбоксилируется
до гликолевой кислоты, а гликолевая кислота окисляется до глиокси-
левой кислоты. Образование гликолевой кислоты происходит в хло-
ропластах, однако там не накапливается, а транспортируется в осо-
бые оргаиеллы пероксисомы. В пероксисомах происходит превраще-
Ш1е гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту. Глиоксилевая кис-
лота, в свою очередь, подвергается аминированию, а затем декарбок-
сплированию, при этом выделяется углекислый газ.
CH2O(P) CH2OH CH2OH
CHOH H3PO4 + CHOH + °% С00Н4-С02+Н20
соон
ФГК
СН.,0Н
соон
гликолевая
кислота
соон
глицериновая
к ис лота
о
гликолевая
кислота
+ O2
\н +H2O2
соон
глиоксилевая
кислота
Выделение CO2 при фотодыхании может достигать 50 % от всего
СОг, усвоенного в процессе фотосинтеза. В связи с этим можно пола-
гать, что уменьшение интенсивности фотодыхания должно привести
к повышению продуктивности растений. Так, мутантные .формы та-
бака, не обладающие способностью к образованию гликолевой кис-
лоты, отличаются повышенным накоплением сухой массы. Имеются
данные, что некоторое уменьшение содержания кислорода в атмос-
фере сказывается благоприятно на темпах накопления сухого веще-
ства проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих
фотосинтез по «С-4» пути фотодыхание не идет. Не исключено, что
такой тин обмена способствует большей продуктивности этих рас-
тений.
Влияние минерального питания
Влияние калия на фотосинтез многосторонне. При недостатке ка-
лия интенсивность фотосинтеза снижается уже через короткие про-
межутки времени. Калий может влиять на фотосинтез косвенно, че-
рез повышение оводненности цитоплазмы, ускорение оттока ассими-
лятов из листьев, увеличение степени открытия устьиц. Вместе с тем
имеет место и прямое влияние калия, поскольку он активирует про-
цессы фосфорилироваиия.
Очень велико значение фосфора для фотосинтеза. На всех этапах
фотосинтеза принимают участие фосфорилироваиные соединения.
Энергия света аккумулируется в фосфорных связях.
В последнее время много внимания уделяется выяснению роли
марганца. При изучении фотосинтеза штамма хлореллы, который
может расти как в темноте за счет готового органического вещества,
так и на свету, было показано, что марганец необходим только в
последнем случае. Для тех микроорганизмов, которые осуществляют
процесс фоторедукции, марганец не нужен. Вместе с тем отсутствие
6*
147
марганца резко угнетает реакцию Хилла и процесс нециклического-
фотофосфорилирования. Все это доказывает, что роль марганца оп-
ределяется его участием в реакциях фотоокислеиия воды.
Многие соединения, функционирующие как переносчики, содер-
жат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пластоцианин).
Естественно, что при недостатке этих элементов интенсивность фо-
тосинтеза понижается.
2. ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ НА ПРОЦЕСС
ФОТОСИНТЕЗА
Влияние содержания хлорофилла. Интенсивность фотосинтеза
возрастает с увеличением содержания хлорофилла. Однако прямой
пропорциональности между этими двумя показателями нет. В 1918 г.
Вилыптеттер и Штоль ввели понятие ассимиляционного числа.
Ассимиляционное число — это количество CO2 в миллиграммах, ус-
военное на единицу содержания хлорофилла в единицу времени.
По данным В. Н. Любименко, с увеличением содержания хлорофилла
.ассимиляционные числа надают. Так, например, при увеличении со-
держания хлорофилла с 0,7 до 15,6 мг на 1 г сырой массы, т. е. более
чем в 20 раз, интенсивность фотосинтеза увеличивается всего в два
раза. Соответственно ассимиляционное число падает в 10 раз. Инте-
ресно заметить, что величина ассимиляционных чисел зависит от
интенсивности освещения. При низкой освещенности, когда лимити-
рующей является скорость световых реакций, увеличение содержания
хлорофилла не сопровождается падением ассимиляционного числа.
При высокой освещенности повышенное содержание хлорофилла
