Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
зится.
Целый ряд исследований показывает, что образование хлорофил-
ла идет интенсивнее на прерывистом свете. Это подтверждает, что в
образовании хлорофилла имеется темповая и световая фазы. При
этом световая фаза значительно короче темновой.
Образование хлорофилла зависит от температуры. Оптимальная
температура для накопления хлорофилла 26—3O0C Как и следовало
ожидать, от температуры зависит лишь образование предшественни-
ков хлорофилла (темповая фаза). При наличии уже образовавшихся
предшественников хлорофилла процесс зеленения (световая фаза)
идет с одинаковой скоростью независимо от температуры.
На скорость образования хлорофилла оказывает влияние содержа-
ние воды. Сильное обезвоживание проростков приводит к полному
прекращению образования хлорофилла. Особенно чувствительно к
обезвоживанию образование протохлорофиллида.
Еще В. И. Палладии обратил внимание на необходимость углево-
дов для протекания процесса зеленения. Именно с этим связано то,
что зеленение этиолированных проростков на свету зависит от их
возраста. После 7—9-дневиого возраста способность к образованию
хлорофилла у таких проростков резко падает. При опрыскивании са-
харозой проростки снова начинают интенсивно зеленеть.
Важнейшее значение для образования хлорофилла имеют усло-
вия минерального питания. Прежде всего необходимо достаточное
количество железа. При недостатке железа даже листья взрослых
растений теряют окраску. Это явление названо хлорозом. Железо —
необходимый катализатор образования хлорофилла. Оно необходимо
на этапе синтеза о-аминолевулиновой кислоты из глицина и сукци-
иил-КоА, а также синтеза протопорфирина. Большое значение для
обеспечения синтеза хлорофилла имеет нормальное снабжение расте-
ний азотом и магнием, так как оба эти элемента входят в состав хло-
рофилла. При недостатке меди хлорофилл легко разрушается. Это,
по-видимому, связано с тем, что медь способствует образованию ус-
Рис. 35. Структура ?-каротина.
тойчивых комплексов между хлорофиллом и соответствующими бел-
ками.
Исследование процесса накопления хлорофилла у растений в те-
чение вегетационного периода показало, что максимальное содержа-
ние хлорофилла приурочено к началу цветения. Есть даже мнение,
что повышение образования хлорофилла может быть использовано
как индикатор, указывающий на готовность растений к цветению.
Синтез хлорофилла зависит от деятельности корневой системы. Так,
при прививках содержание хлорофилла в листьях привоя зависит от
свойств корневой системы подвоя. Возможно, что влияние корневой
системы связано с тем, что там образуются гормоны (цитокинины).
У двудомных растений большим содержанием хлорофилла характери-
зуются листья ясенских особей.
2. КАРОТИНОИДЫ
Наряду с зелеными пигментами в хлоропластах и хроматофорах
содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов. Кароти-
ноиды — это желтые и оранжевые пигменты алифатического строе-
ния, производные изопрена. Каротиноиды содержатся во всех выс-
ших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распростра-
ненные пигменты с разнообразными функциями. Каротиноиды,
содержащие кислород, получили название ксантофиллов. Основными
представителями каротиноидов у высших растений являются два пиг-
мента — ^-каротин (оранжевый) С40Н56 и ксантофилл (желтый)
С40Н56О2. Каротин состоит из 8 изопреновых остатков (рис. 35). При
разрыве углеродной цепочки пополам и образовании на конце спирто-
вой группы, каротин превращается в 2 молекулы витамина А. Обра-
щает на себя внимание сходство в структуре фитола — спирта, входя-
щего в состав хлорофилла, и углеродной цепочки, соединяющей ци-
клогексениловые кольца каротина. Предполагается, что фитол возни-
кает как продукт гидрирования этой части молекулы каротиноидов.
Каротиноиды имеют большое количество конъюгированных двойных
связей, поэтому они способны к окислительно-восстановительным
реакциям. Поглощение света каротиноидами, а следовательно, их
окраска также обусловлены наличием конъюгированных двойных
связей, ?-каротин имеет два максимума поглощения, соответствую-
щие длинам волн 482 и 452 нм. Красные лучи, поглощаемые хлоро-
филлами, каротиноиды не поглощают. Каротиноиды, в отличие от
хлорофилла, не обладают способностью к флюоресценции. Подобно
5—773
113
хлорофиллу каротиноиды в хлоропластах вступают во взаимодейст-
вие с белками.
Физиологическая роль каротиноидов. Уже тот факт, что кароти-
ноиды всегда присутствуют в хлоропластах, позволяет считать, что
они принимают участие в процессе фотосинтеза. Однако не отмече-
но ни одного случая, когда в отсутствии хлорофилла этот процесс
осуществляется, поэтому считают, что роль каротиноидов вспомога-
тельная.
В настоящее время предполагается, что каротиноиды, поглощая
определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих
лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым они способствуют ис-
пользованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются.
Физиологическая роль каротиноидов не ограничивается их уча-
стием в передаче энергии на молекулы хлорофилла. По данным со-
