Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
Указанные изменения приводят к значительному сокращению зоны,
участвующей в поглощении воды, к снижению проницаемости клеток
корня для воды. Именно это определяет тот факт, что после длитель-
ного завядания растения оправляются медленно. Более того, способ-
ность корневых систем к поглощению воды после завядания полно-
стью не восстанавливается. После достижения растением полного
тургора процессы обмена восстанавливаются не сразу, так как вод-
ный стресс вызывает нарушения в системах регуляции.
Затянувшееся завядание может привести растение к гибели.
В крайних случаях при внезапном и очень большом напряжении всех
метеорологических факторов растение гибнет буквально от высыха-
ния (захват) или высоких температур (запал). Однако обычно ги-
бель растения, от водного дефицита наступает еще до их полного вы-
сыхания, и причиной ее являются нарушения обмена веществ. Осо-
бенно опасно в этом отношении нарушение нуклеинового и белково-
го обмена. Прекращение синтеза и усиление распада белка, снижение
его содержания ниже критического уровня приводит к необратимым
изменениям. Организм не может восстановить способность к ново-
образованию белка, а без этого невозможна жизнь. Глубокий распад
сложных органических соединений ведет к образованию промежуток
пых продуктов распада (например, аммиака), которые, накапливг
ясь, отравляют организм. Не исключено также, что обезвоживаии
приводит к повреждению из-за резкого повышения концентрации
клеточного сока и сдвига рИ в кислую сторону.
Необходимо отметить, что растения на протяжении онтогенеза
относятся к недостатку воды неодинаково. У каждого вида растений
существуют «критические» периоды, т. е. периоды наибольшей чув-
ствительности к снабжению водой. Исследования показали, что имен-
но периоды наибольшего роста данного органа или всего раститель-
ного организма в целом наиболее чувствительны к недостатку воды.
С агрономической точки зрения критические периоды — это перио-
ды, когда наиболее интенсивно растут и формируются те органы, ра-
ди которых данное растение возделывают. Особенно чувствительными
к недостатку воды являются периоды формирования пыльцы и опло-*
дотворения (Ф. Д. Сказкии, В. В. Аникиев).
X ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ЗАСУХОУСТОЙЧИВЫХ РАСТЕНИЙ
По отношению к воде все растения делятся на три экологические
группы: 1) водные растения, которые погружены в воду целиком или
частично, а также растения увлажненных местообитаний — гигрофи-
ты; 2) растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспечен-
ности водой, не имеющие ясно выраженных приспособлений к избыт-
ку или недостатку воды, — мезофиты; 3) растения, обитающие в сре-
де, характеризующейся резким недостатком воды, — ксерофиты.
Остановимся на физиологической характеристике ксерофитов.
Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, которые в
высокой степени обладают способностью к приспособлению в про-
цессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении.
Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной
группы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью
транспирации, вместе с тем есть ряд ксерофитов, которые характери-
зуются весьма интенсивной транспирацией (Н. А. Максимов). Воз-
можность переносить резко засушливые условия достигается разны-
ми физиологическими средствами. В связи с этим ксерофиты можно
разделить на ряд подгрупп:
1) растения, избегающие засуху (эфемеры). Эти растения обла-
дают коротким вегетационным периодом, приурочивая весь жизнен-
ный цикл к периоду дождей;
2) растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты, по Н. А. Мак-
симову) . К этой группе растений относятся суккуленты, прежде все-
го кактусы — растения с толстыми и мясистыми стеблями (или
толстыми листьями), испаряющая поверхность у которых сильно со-
кращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толс-
тым слоем кутикулы. Благодаря этому кактусы являются ограничен-
но транспирирующими растениями. Кактусы обладают неглубокой,
но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня
характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного со-
ка, а следовательно, низким осмотическим давлением. Кактусы рас-
тут в районах, где периоды резко засушливые сменяются периодами
дождей, их корневая система приспособлена к поглощению этой дож-
девой воды. В остальное время кактусы живут за счет воды, запа-
саемой в их мясистых органах, причем эту воду они тратят чрезвы-
чайно медленно. По мере уменьшения содержания воды в клетках
интенсивность транспирации падает.
Суккуленты, в частности кактусы, обладают своеобразным обме-
ном веществ. У них днем устьица закрыты, однако ночью они от-
крываются, чтобы обеспечить доступ в лист углекислого газа, который
акцептируется органическими кислотами. В клетках кактуса благо-
даря неполному сгоранию углеводов в процессе дыхания накаплива-
ется большое количество органических кислот. Основное количество
СОг поступает в ткани кактуса через открытые устьица в ночной
период и акцептируется этими органическими кислотами. В дневные
