Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
Исходя из этих положений, Ci больше С 2. Поскольку осмотическое
давление пропорционально концентрации, то р\ больше Р2, тогда
S1=P1-T1 а 52=Р2~У\ величина T одинакова на обоих концах клет-
ки. Если клетка, с одной стороны, граничит с водой, то .Si=O, тогда
р\ = Т. В этом случае можно написать, что S2=p2—P\- Поскольку рг
больше р2, то $2 представляет собой отрицательную величину. Следо-
вательно, если со стороны, где клетка обращена к внешней среде, она
насыщена водой, то, с другой стороны, наблюдается секреция воды,
тургорное давление (T) превышает осмотическое и клетка будет вы-
делять воду. Надо учитывать, что весь этот механизм будет работать
только при достаточном количестве воды в среде и при ненарушен-
ном обмене веществ.
Согласно другой гипотезе, зависимость плача растений от интен-
сивности дыхания является косвенной. Энергия дыхания использует-
ся для поступления ионов в клетки коры, откуда они десорбируются
в сосуды ксилемы. В результате концентрация солей в сосудах кси-
лемы повышается, что и вызывает поступление воды.
3. ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ ПО РАСТЕНИЮ
Вода, поглощенная клетками корня, иод влиянием разности вод-
1 иых потенциалов, которые возникают благодаря транспирации, а так-
1 же силе корневого давления, передвигается до проводящих олемеп-
, тов ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корне-
вой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще н
1932 г, немецкий физиолог Мюнх развил представление о существо-
вании в корневой системе двух относительно независимых друг от
. друга объемов, по которьш передвигается вода,— апопласта и сим-
пласта. Апопласт — это свободное пространство корпя, в которое вхо-
дят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды кси-
лемы. Симпласг — это совокупность протопластов всех клеток,
* отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочислен-
ным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдель-
ных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт, по-
видимому, не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть
апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая —
по другую сторону клеток эпдодермы, и включает в себя сосуды кси-
лемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам Каспари представляют
как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству
(межклетникам и клеточным оболочкам). Для того чтобы попасть в
сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мем-
брану и протоплазму клеток эндодермы. Передвижение воды по коро
корня идет главным образом по апопласту и лишь частично по сим-
пласту. Однако в клетках эндодермы передвижение воды идет, по»
видимому, по симпдасту. Далее вода поступает в сосуды ксилемы.
По вопросу о причинах, вызывающих секрецию воды в сосуды кси-
лемы, имеются различные суждения. Согласно одной гипотезе
(Д. А. Сабинин), это вызвано противоположными изменениями в
процессах обмена с разных сторон клеток. Согласно другой, это след-
ствие секреции солей в сосуды ксилемы, в результате чего там соз-
дается повышенное осмотическое давление. Дальнейшее передвиже-
ние воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Прово-
дящие элементы ксилемы состоят из сосудов (трахей) и трахеид.
Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по
растению движется в основном по ксилеме. В сосудах ксилемы вода
встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегча-
ет передвижение воды на большие расстояния. Правда, в настоящее
время признается, что некоторое количество воды передвигается и
вне сосудистой системы. Однако по сравнению с ксилемой сопротив-
ление движению воды других тканей значительно больше (не менее
чем иа три порядка). Это. приводит к тому, что вне ксилемы движет-
ся всего от 1 до 10% общего потока воды.
Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется
из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой
пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки,
постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще
сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передви-
жении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилко-
вания листа считается одним из важнейших признаков ксероморфиой
структуры — отличительной чертой растений, устойчивых к засухе.
Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они под-
водят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в
равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности во-
дой, имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной
оболочкой, их водные потенциалы равны. В связи с этим, как только
в силу процесса транспирации возникает иенасыщенность водой
клеточных стенок "паренхимиых клеток, она сейчас же передается
внутрь клетки, водный потенциал падает, сосущая сила возрастает.
Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту сосущей
силы. По-видимому, передвижение воды от клетки к клетке в листо-
вой паренхиме идет не по симиласту, а в основном по клеточным
