Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях
составляют единую вентиляционную систему.
Большое значение имеют условия питания. Показано, что внесе-
ние фосфорных удобрений способствует углублению корневых сис-
тем, а внесение азотных удобрений — их усиленному ветвлению.
2. ОСНОВНЫЕ ДВИГАТЕЛИ ВОДНОГО ТОКА
Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух
концевых двигателей водного тока: верхнего концевого двигателя,
или присасывающей силы испарения (транспирации), и нижнего
концевого двигателя, или корневого давления. Основной силой, вы-
зывающей поступление и передвижение воды в растении, является
присасывающая сила транспирации. в результате которой возникает
градиент водного потенциала (с. 51). Водный потенциал — это мера
энергии, используемой водой для передвижения. Водный потенциал
и сосущая сила одинаковы по абсолютному значению, но противопо-
ложны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы,
тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере
воды растением в процессе транспирации создается неиасыщеиность
клеток листа водой, как следствие, возникает сосущая сила (водный
потенциал падает). Поступление воды идет в сторону большей сосу-
щей силы, или меньшего водного потенциала.
Таким образом, верхний концевой двигатель водного тока в рас-
тении — это присасывающая сила транспирации листьев, и его рабо-
та мало связана с жизнедеятельностью корневой системы. Действи-
тельно, опыты показали, что вода может поступать в побеги и через
мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды
даже ускоряется.
Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях
существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается
на примере таких явлений, как гуттация.
Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях
высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют
капелыю-жидкую воду с небольшим количеством растворенных ве-
ществ — гуттация. Выделение жидкости идет через специальные вод-
ные устьица — гидатоды. Выделяющаяся жидкость — гутта. Таким
образом, процесс гуттации является результатом одностороннего, то-
ка воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно,
вызывается какой-то иной причиной.
К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления
плач растений. Если срезать побеги растения и к срезанному концу
присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жид-
кость. Анализ показывает, что это вода с растворенными вещества-
ми —- пасока. В некоторых случаях, особенно в весенний период,
плач наблюдается и при надрезе веток растений. Определения пока-
зали, что объем выделяющейся жидкости (пасоки) во много раз пре-
вышает объем корневой системы. Таким образом, плач — это не
просто вытекание жидкости в результате пореза. Все сказанное при-
водит к выводу, что плач, как и гуттация, связан с наличием одно-
стороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от
транспирации. Силу, вызывающую односторонний ток воды по со-
судам с растворенными веществами, не зависящую от процесса транс-
пирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давле-
ния позволяет говорить о пижнем концевом двигателе водного тока.
Корневое давление можно измерить, присоединив манометр к концу,
оставшемуся после срезания надземных органов растения, или по-
местив корневую систему в серию растворов различной концентрации
и подобрав такую, при которой плач прекращается. Оказалось, что
величина корневого давления равна примерно 0,1—0,15 МПа
(Д. А. Сабинин). Определения, проведенные советскими исследова-
телями Л. В. Можаевой, В. II. Жолкевичем, показали, что концентра-
ция наружного раствора, останавливающего плач, 'значительно выше
концентрации пасоки. Это позволило высказать мнение, что плач
может идти против градиента концентрации. Выло показано также,
что плач осуществляется только в тех условиях, в которых нормаль-
но протекают все процессы жизнедеятельности клеток. Не только
умерщвление клеток корня, но и снижение интенсивности их жизне-
деятельности, в первую очередь интенсивности дыхания, прекращает
плач. В отсутствие кислорода, под влиянием дыхательных ядов, при
пониженной температуре плач приостанавливается. Все сказанное
позволило Д. А. Сабинину дать следующее определение: плач расте-
ний — это прижизненный односторонний ток воды и питательных
веществ, зависящий от аэробной переработки ассимилятов. Д. А. Са-
бинин предложил схему, объясняющую механизм одностороннего
тока воды в корне. Согласно этой гипотезе, клетки корня поляризо-
ваны в определенном направлении. Это проявляется в том, что в раз-
ных отсеках одной и той же клетки процессы обмена веществ раз-
личиы. В одной части клетки идут усиленные процессы распада, в
частности, крахмала на сахара, вследствие чего концентрация кле-
точного сока (Ci) возрастает. На противоположном конце клетки
преобладают процессы синтеза, благодаря чему концентрация раство-
ренных веществ (С 2) в этой части клетки уменьшается.
