Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
130
Приложение C.
Оптимизационная модель устьичной регуляции фотосинтеза у С3-растений
1. Вид оптимизационного соотношения
для устьичной регуляции
1.1. Сопряжение фотосинтеза и транспирации
Известно, что поток СО2 в лист связан с разницей концентраций СО2 в воздухе и межклеточном пространстве листа линейным соотношением (рисунок 13)
A = (Ca - Ci)/Tg, (1)
где A — скорость ассимиляции СО2 (assimilation, поток СО2 в лист), ca и ci — концентрации СО2 соответственно в воздухе (индекс «а» от «air») и в межклеточном пространстве листа (индекс «i» от «intercellular»), а величина rg по аналогии с законом Ома имеет смысл сопротивления транспорту СО2 (индекс «g» от «gas», поскольку рассматриваемое сопротивление -- это сопротивление в газовой фазе), а обратная ему величина g = 1/rg — это проводимость в газовой фазе.
Е А
[Нз01^аг
са=[СОаЗ в воздухе
межклеточное
пространство
Рисунок 13. Сопряжение фотосинтеза и транспирации
Аналогичное соотношение
E = (Wi - Wa)/rg', (2)
связывает скорость <испарения воды <листом>> транспирации E (evaporation) с разницей концентраций паров воды (w) в воздухе и межклеточном пространстве (индексация та же, знак разности учитывает, что транспирационный поток направлен из листа в воздух, т.е. то, что, wi > wa) с тем отличием, что сопротивление для воды в 1.6 раза меньше, чем для СО2, т.е. rg = 1.6 rg'. Обычно считают, что wi — это насыщающая концентрация паров воды при соответствующей температуре, тогда Aw = wi - wa — это дефицит давления паров воды в воздухе.
Соотношение скоростей превращения СО2 и транспирации (испарения воды листом) растение регулирует, изменяя устьичную проводимость -- степень открытости устьиц листа, отделяющих межклеточное пространство листа (газовую фазу внутри листа) от окружающего лист воздуха. Поэтому в качестве основной переменной в оптимизационной модели устьичной регуляции можно использовать проводимость устьиц <как единственный регулируемый на высшем уровне интеграции в растении параметр> или же любую величину, которая (при прочих заданных условиях) однозначно связана с устьичной проводимостью.
Удобно в качестве такой переменной использовать концентрацию СО2 в межклеточном пространстве листа (ci).
1.2. Вид функции затрат
Функция затрат при описании устьичной регуляции имеет вид
Q = Q0 + aA A + aAm Am + aw Е, (3)
Она линейна в соответствии с общим обоснованием, данным в главе II (п.2). При описании устьичной регуляции функция затрат содержит слагаемые, пропорциональные скорости фото-
131
синтеза A, максимальной скорости фотосинтеза <при насыщающем значении ci — см. формулу (7) ниже> Am, скорости транспирации E. В нее также входит слагаемое Q0, которое описывает затраты, не связанные непосредственно с получением ассимилятов при фотосинтезе и их транспортом в другие органы, т.е. затраты, относительно инертные по отношению к фотосинтезу. Например, такими можно считать затраты на образование внешних покровов стебля, а также все затраты на регуляцию в соответствии с подходом, сформулированным п.3 гл. II.
В данном случае, т. е. при описании устьичной регуляции применение общего выражения затрат линейного вида (п.2.6 гл. II) имеет следующее обоснование. В силу пространственного разделения затратных процессов, обеспечивающих собственно фотосинтез (затраты в листе), транспорт ассимилятов из листа в другие органы растения (затраты во флоэмных окончаниях листа и флоэме) и транспорта воды (затраты на формирование ксилемы, на механизм осмотической адаптации в листе, и возможно, активные механизмы в корне и других частях растения -- подробнее см. описание в гл. II п.7, а также сделанную оценку затрат в приложении D) можно считать разделенными соответствующие этим процессам переменные в слагаемых QA, QAm и QE, которые составляют функцию затрат Q = Q0 + QA + QAm + QE.
Поэтому условие максимальной эффективности затрат F/Q = max (или эквивалентное ему Q/F = min), для каждого из процессов по отдельности сводится к трем независимым условиям F/QA = max, F/QAm = max и F/QE = max.
Первое условие удобно оставить в исходном виде, учитывая лишь, что F = A, т.е. в виде A/QA = max, отсюда в соответствии с общим обоснованием (п.2.6 гл. II) следует линейность затрат QA по A, т.е. QA = aA A.
В силу линейности по A затраты QA не повлияют на вид оптимизационного соотношения устьичной регуляции фотосинтеза (см. ниже), но для сведения баланса затрат в приложении D и для дальнейшего экономического описания процессов в растении важно понимать их <затрат QA> смысл. Затраты QA следует интерпретировать как затраты, главным образом на фло-эмный транспорт, считая, что скорость флоэмного транспорта пропорциональна скорости ассимиляции A (подтверждение пропорциональности <в кратковременном аспекте> см. например, в работе [Sharkey et al., 1985]). Отметим, что скорость флоэмного транспорта именно пропорциональна скорости фотосинтеза, а не равна ей даже в благоприятных условиях, когда мало отличаются между собой интегральные потоки за сутки для фотосинтеза (который происходит только днем) и флоэмного транспорта (который происходит также и ночью). Коэффициент пропорциональности зависит от длительностей дня и ночи, а также условий, их сопровождающих, прежде всего температуры (в неблагоприятных условиях при расчете коэффициента нужно учесть также различие интегральных потоков).
