Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
1к |t = T = тах, (2)
где 1к |t = T — конечная биомасса запасающих органов (корнеплода).
Выращивание растений на свету различного спектрального состава позволяет получить наряду с предположительно оптимальной траекторией также и предположительно неоптимальную траекторию, поскольку известно, что синий свет необходим для нормальной регуля-
124
ции роста растения, а его исключение (вариант на красном свету) приводит к значительным нарушениям роста. Нарушение нормального развития на красном свету (КС) выражает гораздо меньшая конечная масса корнеплода по сравнению с вариантом на синем свету (СС) при прочих совпадающих условиях выращивания и равных потенциальных возможностях фотосинтеза [Buchov et al., 1995].
Такой своеобразный дополнительный контроль на КС важен для разрешения технических проблем проверки критерия (2). Для проверки критерия в общем виде необходимо знать зависимость удельной фотосинтетической активности от всех факторов. Но, во-первых, такая зависимость с требуемой для практически полезных предсказаний точностью в общем случае неизвестна. Во-вторых, даже если бы и была известна, то использовать ее было бы чрезвычайно неудобно: и из-за необходимости определять все многочисленные параметры, от которых, как это хорошо известно, зависит фотосинтетическая активность, и из-за трудностей в манипуляциях сложным выражением. Поэтому обычно при общем рассмотрении роста удается лишь констатировать качественное соответствие наблюдаемого поведения оптимизационным утверждениям типа (2) (см. например, [Velten, Richter, 1995]).
Но хотя проверка утверждения (2) в общем виде невозможна, однако такую проверку можно провести в любом частном случае при выполнении некоторых требований (по аналогии с процедурой проверки оптимизационного критерия устьичной регуляции в Приложении C).
При заданных условиях выращивания и выборе объекта для выращивания рост в простейших моделях описывают три переменные — t, mл и m^. Причем последняя переменная mк по сути не имеет прямого отношения к фотосинтезу, поэтому для сравнения различных сценариев накопления биомассы растением в любом конкретном эксперименте достаточно знать, как удельная фотосинтетическая активность зависит от двух других переменных, т. е. вид зависимости а(дал, t).
Весьма привлекательно для решения данной задачи было бы считать, что удельная фо-тосинтетическая активность не зависит явно от времени. Тогда имеющиеся в каждом конкретном эксперименте данные по накоплению биомассы позволили бы рассчитать эмпирическую зависимость а(дал) и в результате была бы вполне однозначна процедура проверки оптимизационного критерия (2) или любого ему подобного.
Представление в виде а(дал) вполне естественно, если считать, что основным ограничивающим рост фактором является самозатенение листьев. Эта интерпретация ограничений роста полностью согласуется с распространенной концепцией затрат поддержания и не противоречит тем данным рассматриваемого эксперимента, которые описывают начало роста.
Однако при рассмотрении самозатенения в качестве единственного ограничивающего фактора суммарный фотосинтез растения A(mn) = mл а(дал) не должен убывать после достижения критической с точки зрения самозатенения биомассы mл (в отличии от удельной активности а(дал), для которой убывание с ростом биомассы вполне нормально). Выводу о неубывании суммарного фотосинтеза растения как производной от mл(t) противоречат определенные выше типовые свойства ростовых кривых — замедление роста и выход m^(t) на насыщение, наблюдаемые и в рассматриваемом эксперименте. Причем важно, что даже в самом грубом приближении игнорировать убывание суммарного фотосинтеза при проверке оптимизационного критерия невозможно, поскольку оно проявляется в наиболее интересной для описания области кинетических кривых -- при переключении потока ассимилятов с ассимилирующих на запасающие органы.
Таким образом, описанный выше простейший, а главное, абсолютно объективный (в пределах наблюдаемой недетерминированности) способ проверки оптимизационного критерия (2) не удается использовать в данном случае. Тем не менее, близкая по сути идея позволяет
125
осуществить проверку и в реальном, более сложном с точки зрения количественного описа-
ния случае.
Проблема получения зависимости удельной активности от двух переменных а(тл, t) связана не только с формальной недостаточностью получаемых в одном эксперименте данных (их достаточно, чтобы реконструировать функцию одной переменной, но не хватает для полной реконструкции функции двух переменных). Дополнительные эксперименты не помогут, поскольку нет возможности заставить систему следовать всем сценариям, которые обеспечивают такую полную реконструкцию. Если система действительно с большой точностью следует некоторому оптимизационному критерию, то измерения дают возможность получить зависимость а(тл, t) лишь фрагментарно. Иными словами, зависимость а(тл, t) в целом оказывается недоступна при современных весьма ограниченных экспериментальных возможностях влиять на поведение растения.
