Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Таблица 4.
Невыполнение приближенного оптимизационного критерия в^Л = const (см. обоснование формулы (19) ниже) для искусственного объекта - гибрида «Eremolemon» = Eremocitrus glauca х Citrus limon в сравнении с родственным видом Citrus sinensis при изменении температуры и влажности воздуха. Расчет проведен по данным работы [Khairi, Hall, 1976].
T, Aw, А, ci, Теор. вЛ
oC мбар мкмо мкл/ ci,
ль л мкл/л
-2 -1
м с
«Eremolemon»
139
22 8 6.4 129 187 3.3
26 8 10.5 143 172 5.4
30 8 12.3 161 167 8.0
30 25 12.3 159 133 13.6
34 25 10.7 180 137 17.8
38 25 9.0 195 142 20.7
38 41 6.5 163 137 13.5
26 8 11.5 125 169 4.1
5ci = 42 C. senensis
22 8 10.9 181 184 10.4
26 8 10.4 186 185 10.9
30 8 9.7 193 187 11.8
30 25 7.4 150 160 9.1
34 25 5.9 163 167 10.1
38 34 4.0 179 170 12.5
26 8 8.4 167 192 7.2
5ci = 7*
- без последней повторной точки. Для экспериментов в другие дни и/или с другими видами в той же работе 5c; = 10-15 мкл/л.
Таким образом, вся совокупность полученных в результате проверки оптимизационной модели устьичной регуляции данных не дает оснований считать, что предположение об оптимизации в форме условия максимальной эффективности не выполнено для каких-либо естественных живых систем в условиях, к которым они адаптированы. Как следует из полученных данных, в естественных условиях отклонения ci от оптимального значения не превышают 20 мкл/л, что, как видно из таблицы 3, соответствует уменьшению эффективности использования ресурсов порядка 1%.
4. Классификация факторов устьичной регуляции
Оптимизационное соотношение позволяет провести классификацию различных факторов среды с точки зрения ожидаемой реакции растения на них как реакции, предсказываемой оптимизационной моделью. В числе таких факторов далее будут рассмотрены внешняя концентрация СО2, дефицит паров воды в воздухе, интенсивность освещения (I), температура (T), концентрация О2, содержание воды и минеральных веществ в почве и некоторые другие, поскольку формально в качестве фактора устьичной регуляции можно рассмотреть любой фактор среды. С помощью оптимизационного соотношения можно описывать влияние на устьич-ную регуляцию также внутренних процессов в растении, например, ниже будет рассмотрено влияние онтогенетических процессов. Возможны сложные воздействия комбинации перечисленных факторов или даже одного из них, например, действие повышенной температуры на листья и низкой -- на все остальной растение.
Кроме того, следует различать кратковременное и долговременное воздействие рассматриваемых факторов в сравнении с характерным временем релаксации устьичной регуляции и других, тем или иным образом связанных с ней процессов в растении.
Известно, что в результате устьичной регуляции газообмен листа (фотосинтез и транспирация), близкий к стационарному обычно устанавливается за характерное время около 20 минут после изменения условий. Сложнее определить время релаксации для процессов получения системой многочисленных биохимических компонент, необходимых для обеспечения фотосинтеза и транспорта воды. Ясно, однако, что для многих компонент это время велико и измеряется сутками. Так, по сводным данным [Penning de Vries, 1975] для белков и хлорофилла время оборота (распада и синтеза заново из низкомолекулярных соединений, например,
140
белки распадаются до аминокислот) составляет 5-10 суток, клеточные стенки <почти> не обновляются, т. е. время оборота для них -- это время жизни листа.
Очевидно, что характерное время перестройки ассимиляционно-транспортных единиц, обеспечивающих фотосинтез, и аналогичных единиц для транспорта воды не может быть меньше характерного времени превращения необходимых для их функционирования веществ, в частности, необходимых для обоих процессов белков. Поэтому характерное время релаксации при долговременных перестройках двух основных процессов, которым соответствует составляющая Qm в функции затрат, следует оценить как 5-10 суток. Такие перестройки необходимы, например, при переходе высокий свет -- низкий свет, изменении температуры на десятки градусов или изменении внешней концентрации СО2 в несколько раз. При менее контрастных изменениях время релаксации может быть значительно меньше.
Зависимость A(ci), параметры которой фигурируют в оптимизационном соотношении, описывает стационарный фотосинтез, который устанавливается в результате устьичной регуляции, поэтому рассмотрение переходных состояний, в течение времени, меньшего, чем характерное время для устьичной регуляции (т.е. 20 минут) с помощью развиваемой оптимизационной модели в принципе невозможно. Таким образом, кратковременно действующие факторы -- это, безусловно, факторы, длительность действия которых более 20 минут, но измеряется часами, а не сутками. С некоторыми оговорками можно считать кратковременно действующими факторы, длительность которых составляет сутки или несколько более. Долговременно действующие факторы -- это факторы, длительность действия которых измеряется сутками.
