Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Выполнение предсказаний оптимизационной модели устьичной регуляции интересно продемонстрировать с точки зрения наблюдаемых отклонений от зависимостей, предсказываемых моделью (выведенных из (8) для различных факторов, см. ниже (14) — (25)). Анализ всех имеющихся данных показывает (список цитирования при действии факторов ca, Aw, О2 -
- см. в соответствующих работах [Васильев, 1995в-д], по остальным факторам здесь; цитируемые работы представляют всю имеющуюся совокупность данных, т.к. данных других работ, число которых на несколько порядков больше, недостаточно для проверки оптимизационных соотношений):
1) качество выполнения предсказываемых моделью зависимостей ci от всех рассмотренных факторов в подавляющем числе случаев не хуже, чем качество выполнения исходных предположений модели. В большинстве случаев при выборе неизвестного параметра Qm/aw, минимизирующем отклонения, они не превышают 10 мкл/л, т.е. близки к ошибке газометрических измерений 5-10 мкл/л;
2) качество выполнения предсказаний улучшается при уточнении оптимизационного соотношения, т.е. приближенные экономические утверждения (см. ниже (19, 22)) выполняются хуже, чем исходное более точное условие (8);
3) лучшее описание данных за счет уточнения наиболее общего экономического утверждения (5), по-видимому, невозможны. А именно, в большинстве случаев наблюдаемые отклонения близки к ошибке измерений, в других же случаях, по-видимому, проявляется биологическая недетерминированность.
Так, например, данные для различных листьев одного растения Pseudotsuga menziesii показывают [Васильев, 1995г], что в одном случае был лучше выполнен выбранный критерий максимального воспроизводства F/Q = max. В другом случае происходило выполнение оптимизационного критерия , эквивалентного с точки зрения воспроизводства углеводных субстратов условию F - Q = max. Это критерий экономии воды, близкий к критерию F/Q = max по предсказываемым зависимостям ci от различных факторов. В третьем случае происходило отклонение от выполнения обоих упомянутых критериев.
Интересно было также на одном и том же достаточно большом наборе экспериментальных данных сравнить качество выполнения различных предположений об экономии ресурсов. Оказывается, что принятый критерий максимальной эффективности F/Q = max в большинстве случаев выполнен заметно лучше, чем критерий F - Q = max и промежуточный между ними критерий, хотя отклонения от выполнения различных критериев одного порядка (подробнее см. сводную таблицу в работе [Васильев, 1995г]);
138
4) отклонения наблюдаются вдали от условий адаптации. А именно, все имеющиеся данные, в которых предсказания оптимизационной модели не выполнены или выполнены плохо, можно интерпретировать как выход за пределы естественного диапазона оптимизации.
Например, при адаптации Vigna unguiculata к Aw = 10 мбар качество выполнения оптимизационного соотношения ухудшается, уже начиная с 20 мбар (таблица 6), в то время как при адаптации к 30 мбар хорошее качество выполнения оптимизационного соотношения наблюдается во всем диапазоне изменений Aw — до 40 мбар (рисунок 18).
Для растений видов B. gymnorrhiza и R. apiculata в условиях низкой освещенности, наибольшие отклонения проявляются при температуре 38 оС, хотя в естественных условиях едва ли можно ожидать столь высокую температуру в сочетании с низкой интенсивностью освещения. Причем для этих же видов в условиях высокой интенсивности освещения, оптимизационный критерий выполнен хорошо при высокой температуре и естественной при высокой температуре высокой освещенности (таблица 8).
Наконец, единственный случай нарушения предсказания оптимизационной модели наблюдается при воздействии, которое трудно рассматривать в качестве нормального в естественных условиях, а именно, одновременного отсутствия СО2 и действия высокой интенсивности освещения — фотоингибирования. По данным [Wong et al., 1985] в результате воздействия наблюдается уменьшение Am при малом изменении k1 и k2, что должно сопровождаться увеличением ci примерно на 20 мкл/л, а в эксперименте значение ci не изменялось.
Интересно, что по совокупности рассмотренных примеров не удается определить пределы применимости линейного соотношения для затрат (3): во всех случаях оптимизационное соотношение (8), полученное с использованием (3), выполнено во всем диапазоне, где выполнены другие исходные предположения модели. Случаи, когда предсказания модели не выполнены, единичны, и их можно интерпретировать не как нарушение линейного соотношения, а как выход за пределы адаптации для конкретного рассматриваемого растительного объекта.
5) наконец, можно было бы говорить о том, что модель предсказывает такое изменение ci, которое наблюдалось бы и без всякой устьичной регуляции. Например, при уменьшении фотосинтеза в силу чисто физического соотношения (1) увеличение ci будет наблюдаться и в отсутствии какого-либо изменения устьичного сопротивления. С этой точки зрения интересен биологический объект, иллюстрирующий то, что предсказания модели не выполняются автоматически (т. е. физически вполне возможно и другое поведение). Таким объектом является гибрид "Eremolemon". Для этого искусственного биологического объекта оптимизационный критерий абсолютно не выполняется (таблицы 4, 7), хотя для родственного вида Citrus sinensis в том же эксперименте оптимизационный критерий выполняется хорошо.
