Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Спаривание гомоло ГИЧНЫХ ХГОМОСОМ кроссинговер между двумя хроматидами
Первое mui
отическое
деление
Ьтосние ucHi ромер. ia коюрмм следует второе » отическое дстени
Hcibipc
гни юн иные
клетки
Гис 7 1. Кроссинговер между гомологичными хроматидами и процессе шейода.
Кроссинговер происходит во время мейоза на стадии спаривания iомо логичных хромосом Механизм этого спаривания еще совершенно пе изучен. Несомненно, этот процесс очень специфичен, так как в пары всегда объединяются хромосомы, содержащие одинаковые гены. Иногда в спаренных хромосомах происходят разрывы (на одном я том же уровне), а затем концы разорванных хромосом соединяются крест накрест В результате такого процесса возникают рекомбинантные хромосомы, которые содержат и отцовские н материнские гены Кроссинговер значительно увеличивает частоту генетических рекомбинаций. Процесс этот, вообще говоря, распространен очень широко (если пе считать некоторых особых случаев). Однако частота его сильно варьирует в зависимости от объекта, в среднем на каждый акт спаривания гомологичных хромосом приходится от одного до нескольких кроесннговероь
Все ранние сведения о локализации генов были получены из наблю деннй иад выщеплением генов при типичном процессе мейоза Исследования проводились па объектах, у которых мужские и женские половые клетки, сливаясь, образуют диплопдную зиготу В такон зиготе одна половина хромосом ведет свое происхождение от матери, а другая — от отца. В процессе мейоза регулярно происходит редукция числа хромосом. Кроссипговор всегда происходит посте того, как родительские хромосомы расщепятся на две хроматиды (удерживаемые вместе общей центромерой) В каждый кроссинговер вовлекаются только две хроматиды Таким образом. в каждой паре гомологов, состоящей из четырех хроматид- две хрома тиды оказываются рекомбинантными и две сохраняют родительский тип (рис. 7-1) (Это вовсе не означает, что половина хроматид, возникших в процессе мейоза, имеет родительский генотип. Каждая хроматида в побои паре с равпон вероятностью может быть вовлечена в кроссинговер, так что если даже она не участвует в данном кроссипговере, то у нее еще есть шэпс вступить в другой )
СОСТАВЛЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ КАРТ ХРОМОСОМ
Явленно кроссинювера дает нам возможность определять порядок рас положения генов в хромосомах Для многих хромосом вероятное гь крос-синговера по всей длине одинакова, п, значит, чем дальше друг от друга находятся гены, тем больше вероятность того, что в промежутке между ними произойдет разрыв, который приведет к генетической рекомбинации. Наидеииые в опытах частоты рекомбинаций используются для построения генетических карг хромосом Этот метод особенно удобеп в тех случаях, когда имеют дело с гаплоидным потомством, и, следовательно, вопрос о доминантности отпадает. Рассмотрим поведение трех генов, находящихся в одной хромосоме гаплоидного организма Взаимное расположение этнх генов можно определить при помощк трех скрещиваний в каждом из которых прослеживается поведение двух генов (двухфакторпое скрещивание). Скрещивание X (между а*Ь+ и ab) дает четыре тина потомков: два родительских генотипа (а+Ь* и аЬ) и два рекомбинантных (a+b п ab+) Аналогично этому скрещивание Y (между а+с+ и ас) наряду с двумя родительскими типами даст рекомбинантпые (е+с и ос+), а скрещивание Z (между Ь+с+ и he) — тоже родительские типы и два рекомбииаптпых (?/+с и be*). В каждом скрещивании отношение между потомками родительского и рекомбинантного типов характеризуется виолне определенной величиной Рассмотрим случай, когда при скрещивании X число рекомбинантов составляет 30%, при скрещивании Y — 10% н при скрещивании Z — 25%. Ясно, что в этом случае гены а и с расположены ближе друг к другу, чем гены а н Ь или гены Ъ и с, и что разница в генетическом расстоянии между а и Ь, с одной стороны, бис — с другой — невелика. Этим данным более всего отвечает расположение асЪ (рис, 7-2).
Правильность расположения генов, установленного в двухфакториых скрсщм наниях, можно обычпо подтвердить с помощью трехфакториого скрещивания. Ьсли в пашем гипотетическом случае проследить попечение всех трех геиов (а*Ъ*с+ х abc), то обнаружится шесть рекомбинантных генотипов (рис. 7 3) Они распадаются па три класса-, в каисдый класс входит пара реципрокных (вэаимодополпяготцих) рекомбинантов. Реком-биканты, встречающиеся в наименьшем количестве, представляют собой продукт двойного кроссипгонера. Часто исследуя этот класс, можно сразу же подтвердить (пли опровергнуть) ту последовательность генов, которая была выведена из двухфакторных скрещиваний В частности, данные рис 7-3 подтверждают последовательность асЬ, ибо только при таком расположении генов наиболее редкими могут оказаться рекомбипанты с генотипами а^сЬ* и ас+Ь
Существование множественных кроссипговеров означает, что частота рекомбинаций между крайними маркерами а и Ъ (аЬ) обычпо меш ше, чем сумма частот рекомбинации между а и с и с и Ъ (ас и сЪ) Д ля более точного определения расстояния между крайними маркерами мы вычисляем вероятность кроссштговера между а и с при наличии кроссинговера между с 1 If, и наоборот. Первая вероятность равна [ас х сЪ), а вторая (cb X ос). Вычитая эту вероятность из суммы частот рекомбинаций аЪ — ac-\-cb—2 (ас) (сЪ),
