Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
мы можем более точно оценить частоту рекомбипаций Данная нростая формула применима во всех случаях, когда возникновение одного крос-сииговера ие влияет на вероятность возникновения другого К сожалению, точпость локализации генов часто снижается из-за явления интерференции, которая может либо увеличивать, либо снижать вероятность коррелированных перекрестов.
На основе очепь большого числа подобных скрещиваний было сделано важное заключение' все гепы в хромосоме расположены линейно,
«I
Pul 7-2 Пред по л о»ь ит<_ л г>на н локализации
трех гении на оецпве трех даухфакюршпх i 1 1 I
«крещинаниге (см. текст). л с ь
без каких бы то mi было разветвлений- Таким образам, не только сами хромосомы имеют линейную форму, но н i ены в них располагаются линейно. Схему расположения генов на какой-либо хромосоме называют генетической картой хромосомы На рис. 7-4 изображена генетическая карта одной из хромосом дрозофилы Расстояния между гонами на карте пзме рпются в так называемых единицах карты Каждая такая единица соответствует частоте рекомбинации 1% Сяедовательпо если частота рекомбинации между двумя генами составтяет 5% то расстояние между ними равно 5 единицам карты. Из-ja существования двойных кроссннговсров точпое расстояние между двумя гепами можно получить обычным путем только в тех случаях, когда гены располагаются на хромосомо достаточно близко друг к другу
Даже когда два гена расположены иа концах очень длинной хромо сомы, опи вследствие множественности кроссштговеров будут обнаруживаться в потомстве вместе (т. е. в сцепленпом состоянии) ие менее чем в >0% случаев. Геиьг будут расходиться, если между ними произойдет 1, 3,
о, 7 и т д. кроссинговеров. н передаваться совместно, если число крое синговеров будет четным (2, 4, С, 8 и т. д.). Б силу этого на начальном этапе генетического анализа некого либо организма практически невозможно определить, принадлежат ли два гена к разным хромосомам илн они 2)асно7ожещл пя противоположных концах одной и той же длинной
Рис 7-3- Исполтлшшшс трехфакторных скре-щипаяни тля локализации гсшш Плагс рещгпронных рекомбппаитон, встречающийся с самой низкой частотой, возникает
о результате двойного кроепшговгра Частоты указанные для разных классов рекомбя. пантов, рассчитаны теоретически для бесконечно большого числа скрещиваний При исследовании конечного числа потомков результаты несколько отличаются от теоретически? вследствие статистических флуктуации А Родительские ниш. Б. Класс, возни кающпй в результате разрыва между сиг, В Класс, возникающий в результате разрыва между с и Ь Г Класс, возникающий в результате разрыва между а и с, а также между е и Ь
к. a* с+ Ь*
а с b
67 5%
а* с b
|.< с ь<\ * а С1- Ь+
X -- 7rS%
| а с Ь | а+ с*- Ь
*-1 а с Ь+
22 5%
_ к. а с Ъ1-
а с+ Ь
Ю Д>« Уотсон
Дикии тип Мутант
Рис 7-4 Участок генетической карты Drosophila ptelanogaster (хромосома 2).
хромосомы После локализации большого числа генов часто обпаружи вается, что какие нибудь два гена, которые считались расположенными в разных хромосомах, на самом доле находятся в одной хромосоме Так, папример, на лротяжепин мпогпх лет считалось, что гены фага Г4 сгруппированы в трех отдельных хромосомах, и лишь локализация вновь открытых генов позволила установить, что у этого фа1а имеется только одна хромосома.
Важно помнить, что генетическая карта, построенная па основе частот рекомбинации, отражает истинные относительные расстояния между маркерами только в том случае, если вероятность кроссннговера ио веек длине хромосомы одинакова И пятому, как только генетики начали сос тавлять ) енетические карты, перед инми встата задача отыскать такой метод, которыи позволил бы связать расположение маркеров па генетической карте с подлинным физическим расиоюл.епием соответствующих участков на хромосоме. В настоящее время мы располагаем целым рядом методов, с помощью которых часто (ко не всегда) удается это сделать. Некоторые методы слишком сложны, и мы не будем нх здесь касаться, но один мы все же рассмотрим в разделе, посвященном генетической карте Е. coh
ВАЖНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТ С МИКРООРГАНИЗМ \МИ
Основные идеи классической генетики бы ш развиты на основе работ с многоклеточными организмами — растениями и животными- Однако теперь предпочитают работать с микроорганизмами (если только какие-нибудь особые причины, экономические или социальные, не вынуждают пас изучать совершенно определенный: организм, например человека или кукурузу) Микроорганизмы имеют ряд важных преимуществ. Прежде всего, они обычно гаплоидны, так что отпадает необходимость учитывать доминантность или рецессивность Поскольку мутации по большей части рецессивны их, как правило вообще невозможно обнаружить в присутствии гена дикого типа. У днплопдов часто толт ко после целого ряда генетических скрещивании удается выявить какоп нибудь мутантный ген, между тем как в гаплоидном организме мутантный геи обнаруживается почти немедленно Крайне важно я то, что микроорганизмы размножаются очень быстро. Естественно, что рабогать с бактериями, делящимися каж дые 20 мин, гораздо легче, чем работать с растениями, например с кукурузой, которая дает максимум два поколения в год.
