Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
А Две гомологичные хромосомы с мелозе (слева) конъюгируют и в месте перекреста обраауют хиазмы На участке основного тела хромосомы (справа) показано, что две морфо логически тождественные петли возникают в определенной точке — это свидетельствует с том, что каждая хромосома уже расщеплялась на две хроматиды Б. При случайном растягииании хромосомы выявляется непрерывность петли и основного тела хромосомы (ср с рис. 17-14). В Отдельная пара петель Показано, как на ДНК синтезируются це-РНК.
(которая может даиться сотни дпеи) яйцеклетки синтезируют большую часть мРНК, которая функционирует после оплодотворения ка ранних стадиях развития Во время такого избирательного синтеза хромосомы яйцеклеток находятся в частично уплотненном состоянии, причем большая часть их ДНК упакована в плотные структуры (хромомеры), хотя небольшая доля находится в растянутом состояпии и выступает из основного тела хромосомы в виде чрезвычайно длинных петель (рис. 17-13 и 17-14). Своему внешпему виду они и обязапы названием «ламповые щетки».
Вероятнее всего, одна молекула ДНК тянется непрерывно от одного конца хромосомы до другого ДНК впутрн хромомерных участков неак-тивпа, в то время как области петель представляют собой места активного сиитеза РНК Транскрипция обычпо начинается с некоего специфического участка, расположенного вблизи основного тела хромосомы. Но мере продвижения молекулы РНК полимеразы по данной петле образуются все более длинные цепи РНК (рис. 17-15). Таким образом, можно говорить о полярпости отих петель. Вскоре после начала транскрипции к растущим цепям РНК прикрепляются специфические белки, и зачастую образуются сферические структуры — рибонуклеопротеидные частицы, связанные с соответствующими петлями. Такие петли можно легко отличить от соседних не только по их характерной длине, по и по типичному внешнему виду рибонукиеопротеидпых продунтов-
Тот факт, что столь большое число петель характеризуется строго определенными морфологическими особенностями, позволяет предположить, что каждая петля на самом деле представляет собой отдельную функциональную едипицу (ген), содержащую информацию для одного первичного полипетидного продукта. Гаь, число петель, обнаруживаемых в ламповых щетках яйцеклеток (около 600), позволяет оцепить
Рис. 17-14 Участок пары сильно растянутых хромосом типа ламповых щеток из яйцеклетки тритона Triturus viridescens. (С любезного раз-
Кшения д-ра Голла, Йельский университет ) а этой фотографии отчетливо видны две
хиазмы, снимок сделан на стадии диплохш меиоаа Стрелкой указан участок, па котором хорошо видно, что каждая ив премейотически хромосом является диухцепочечион
,, ’ A- V' ¦’ -
< СгШх' <:.¦ . Ь ’ ? 1
л:-' '
. ‘ о. Щ f •*'
* А*
%Aii J ..
: •- “ W' - • ¦у-'' ’ Z Г .ЬV v.
•'ч.-.
" ..................................
Рис 17-15. Срез петли хромосомы тика лам- ден градиент длины растущих ценен РЩ новых щеток из клетки Triturus¦ (С любезного прикрепленных к ДНК-матрице. Черные точка разрешения д-ра Миллера и д-ра Битти, в местах прикрепления ценой РНК ссютвет-Пациональпая лаборатория в Окрид»ке) Ви- ствуют молекулам РПК-полимерааы
Ялсрная обо точка
¦¦ 17 1C Схематическое изображение участ-|u V-хромосомы; Drosophila hydei во время Ьрматогепеза (внешний вид соответствует вг памооних щеток (Hess, Cold Spring Наг-я* Symp , XXXVIII, G63, 1974). Под свето-
вым микроскопом видны потли, каждая из которых характеризуется свойственной только ей морфологией Возможно, каждая петля представляет собой один ген фертильности.
Длинное плечо Y хромосомы
Спаренны е петл и
IКороткое н It-хромосомы
минимальное число генов, функционирующих при созревании ооцита. Б то же время число хромомерных структур, расположенных вдоль оси хромосомы, пе может дать сколько-нибудь значительной информации, поскольку мы не располагаем методом, который позволил бы установить, сколько генов находится в свернутом состоянии впутри каждой отдельной хромомеры.
Хромосомы типа ламповых щеток обнаруживаются также в незрелых предшественниках сперматозоидов (сперматоцитах). Здесь, однако, харак терную конфигурацию -тгамповой щетки принимает только половая хромосома Y, в то время как аутосомы я Х-хромосомы образуют лишь весьма небольшие петли. В отличие от соматических клеток, где Y-хромосома всегда выглядит сильно уплотненной (гетерохроматиновой), в снермато-цитах она «выпускает» несколько чрезвычайно крупных и морфологически
Рис 17-17. Электронная микрфя графмя хромосомы 4 из слюнной ж-1 левы Chironomus tentans (Daneholt, Call! 4 1, 1975)
различающихся петель. Например, у Drosophila hydei можно легко идентифицировать пять различных петель (рис 17-16), каждая из которых, вероятно, соответствует одному гену фертильности.
