Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Уотсон Дж. -> "Молекулярная биология гена" -> 212

Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.

Уотсон Дж. Молекулярная биология гена — М.: Мир, 1978. — 706 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiyagena1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 206 207 208 209 210 211 < 212 > 213 214 215 216 217 218 .. 317 >> Следующая

Столь нее трудным для понимания было до самого последнего времени и строение интерфазного хроматина, гораздо более растянутого по сравнению с хроматином, присутствующим в клетке во время ее деления Его неупорядоченную конформацию невозмоящо изучать методом электронной
Рис-17-9 Электронная микрофотография двух лроматпд (хромосома 16 человека), выделен пых из клетки на стадии метафазы до полной репликации центромеры (Du Praw, DfsA and Chromosomes Holt, 1970)
микроскопии учьтратопких срезов, кроме того, когда хроматин экстрагировали из клеток, он очепь быстро агрегировал с образованием структур, никоим образом не отражающих его внутриклеточное состояние- Теперь в опытах, проведенных с большой тщательностью, удалось выявить его выевший вид (стр 461): он напоминает бусы, «снизанные» из частиц диаметром 100 А (нуклеосом), внутри которых компактно уложена двух-цепочечпая ДНК. Иногда бывает видпо, что от некоторых интерфазных хрома типовых волокон ответвляются петли, имеющие одинаковый диаметр. с>ти петли, оч ходящие от основного тела хромосомы, располагаются неупорядоченно, так что зачастую па участок в 10 мкм приходится от одной до пяти петель (рис. 17-10). Поскольку они встречаются in vivo как в ламповых щетках, так и в политенных хромосомах (см. ниже), высказываются предположения, что петти представляют собой важную особенность хроматина вообще.
Рис. 1/ 10 Схематическое изображение формы пюлироваппого и промытого соловым раство-рои хроматина из я^ер яйцеклетки дрозофилы, расслатриваемого в электронный микроскоп-Области относительно прямолинейные {толщинок около 60 А) черо деются с петлями (каждые 2—10 мкм) По этой схеме нельзя дить о распределении на ДНК различных яков хроматина (гистолов и кислых белков)-
2 II) мкм
РЕПЛИКАЦИЯ ДНК НАЧИНЛГТСЯ В НЕСКОЛЬКИХ УЧАСТКАХ ОДНОЙ И ТОЙ ЖЕ ХРОМОСОМЫ
У всех эукариотов репликация ДИК инициируется в многочисленных участках одной и гой же хромосомы. D результате каждого акта инициации появляются две вилки репликации, образующие репликативным пузырь, который в конечном итого сливается с соседними ропликативными пузырями (рис. 17-11) Число стартовых участков в хромосоме является функцией времени, т, е, зависит от того, в какой стадии жизненного цикла находится клетка. Например, при дроблениях в ходе эмбриогенеза дрозофилы синтез ДНК начинается в существенно большем числе участков, чем в растущих клетках взрослого животного. При каждом дроблении для репликации хромосом дрозофилы требуется всего лишь около 3,5 мин, тогда как в клетках дрозофилы, растущих в культуре, этот процесс занимает бо.тее 200 мин. Эти различия отражают разницу в числе участков, в которых начинается репликация, а не различия в скоростях, с которыми движутся репликативные вилки. В обоих случаях при 25 °С опи проходят в среднем по 2600 пар оснований в минуту. Внутри очень быстро дробящихся (через каждые 9,5 мин) ядер репликация ДНК начинается приблизительно в 30 000—50 000 различных «открытых» участков, каждый из которых обычно отделен от другого примерно 3000—4000 пар оснований. В клетках взрослых животных существует, однако, гораздо меньше «открытых» участков (около 3000) и лишь немногие репликативные пузыри подходят друг к другу ближе чем на 30 000 пар основании
В настоящее время высказываются предположения, что внутри данной клетки репликация инициируется почти одновременно во всех «открытых» участках. Тогда общее время внутриклеточного синтеза ДНК должно определяться максимальным расстоянием между соседними «открытыми» участками (рис 17-12). Внутри сильно уплотненных гетерохроматиновых участков (см. ниже), обнаруживаемых вблизи центромеры, расположено очень мало «открытых» участков; следовательно, в клетках взрослых животных последним реплицируется тот участок ДИК, который примыкает к центромере. В дробящихся ядрах уплотнения центромернои ДНК ие происходит, поэтому данная область ДНК реплицируется одновременно с другими областями Однако в ходе эмбрионального развития цептро-мерпые области уплотняются, и время, необходимое для синтеза ДНК, соответственно увеличивается во много раз.
После того как данный «открытый» участок реплицировался один раз, он не может служить стартовой точкой репликации до следующего жизненного цикла клетки. Молекулярвая основа этого явления остается до сих пор неясной, хотя важность ее очевидна. Можно думать, что пекир химические изменения (например, метилирование), происходящие одно-вреиенио с инициацией, приводят К блокированию дальнейшей репликации до начала следующего жизненного цикла, когда в результате соответствующих молекулярных изменений снимается действие блокирующего фактора. Вместе с тем может существовать механизм контроля, действующий на уровне специфических белков хромосом.
АКТИВНЫЕ (ЭУХРОМАТИНОВЫЕ) II НЕАКТИВНЫЕ (ГЕТЕРОХРОМАТИНОВЫЕ) ОБЛАСТИ ХРОМОСОМ
Термин eemepcxpcMdmvu. часто используется для обозначения сильно уплотненного хроматина, который можно видеть под световым микроскопом даже во время иптерфааы, Ранние генетические эксперименты показали, что такие области содержат очень небольшое число генов. Это натолкнуло па мысль, что гетерохроматиновая ДНК не играет генсти-
Предыдущая << 1 .. 206 207 208 209 210 211 < 212 > 213 214 215 216 217 218 .. 317 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed