Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
К сожалению, до сих пор но разработано надежного метода, позволяющего получать ядра дрожжевых клеток в интактном состоянии Поэтому мы по-прежнему ничего пе зпаем о молекулярном составе дрожжевых хромосом и молекулярных характеристиках новоыштезироваппой РНК. Однако известно, что в ядернон мембране дрожжевой клетки, как
Рис 17-7 Жизненный цикл плесневого гриба Dict'/ostelium dtscoideum
и у высших эукариотов, имеются поры и что новосинтезированная РНК, ио всей видимости, проходит через них при движении в цитоплазму. В отличие от всех эукариотов у дрок ятей ядериая мембрана ие разрушается при митозе Тем не менее в делящихся ядрах образуется веретено, причем микротрубочки собираются в пучки, расположенные вдоль направления разделения хромосом (рис. 17-6). Поскольку выявлено большое число мутаций, при которых блокируются определенные стадии жизненного цикла, можно надеяться, что в ближайшее время станет возможным глубокий анализ молекулярных механизмов, лежащих в основе разделения хромосом
ОБРАТИМЫЕ СОСТОЯНИЯ КЛЕТОК ПЛЕСНЕВОГО ГРИБА
Само собой разумеется, что наиболее интересными для эмбриолога являются микроорганизмы, у которых клеточная дифференцировка представляет собой важный аспект жизненного цикла. Гак, большое внимание привлек
в носледиее время одноклеточный плесневый гриб Dictyostehum discoideum; его жизненный цикл показан на рис 17-7. Цикл начинается с прорастания спор, в результате чего образуются амебоидные клетки, называемые миксоамебами. Эти клетки неправильной формы ведут себя как мелкие амебы: они питаются в основном бактериями и размножаются делением. Если в окружающей среде уменьшается количество пищи, то они начинают активно секретировать цАМФ Последний действует как химический аттрактант, который заставляет голодающие клетки двигаться навстречу друг другу и образовывать конические тельца, которые в конце концов опрокидываются набок. Эти тельца, похожие на слизняков, затем медленно передвигаются по поверхности и наконец останавливаются. В дальнейшем они образуют плодоносящую структуру, состоящую из базального диска, ножки и массы спор,
Все эти компоненты возникают путем прямого превращения (диффе-репцировки) амебоидных клеток в более специализированные клетки Специфичность превращения зависит от того, в какой момент данная клетка включилась в исходный агрегат Те клетки, которые агрегируют нервы ми, образуют ттижнюхо часть ножки, следующая группа превращается в верхнюю часть ножки и споры, а базальный диск образуется из клеток, которые присоединялись к уже агрегированным последними. Со временем все клетки диска и ножки отмирают, а остающиеся споры начинают новый жизненный цикл при благоприятных изменениях внешних условии За исключением конечных этапов спорообразования, все стадии дифференци-ровки полностью обратимы. Например, если клетки ножки отделить от плодоносящего тела до того, как начнется распад клеток, то они могут снова превратиться в амебоидные клетки и приобретут способность размножаться делением
Синтез многих ключевых ферментов в жизненном цикле Dictyostehum ограничен определенными стадиями, причем синтез каждого специфического фермента требует предварительного синтеза соответствующей мРНК. В высокодиффереицированных клетках можно обнаружить только половину из тех мРНК, которые синтезируются в недифференцированных делящихся амебоидных клетках- К тому же дифференцированные клетки содержат те виды РНК, которые на более ранних стадиях развития отсутствуют. Однако до сих пор пи у кого нет сколько-нибудь обоснованных предположений насчет того, каким образом индуцируются эти изменения в продуктах транскрипции Предварительные исследования, проведенные на РНК-нолимеразах I и II, не выявили модификации в составе их субъединиц в ходе развития. К тому же эти опыты еще ие завершены и потому не позволяют иам различить факторы, которые непосредственно воздействуют на ДНК, а также обнаружить изменения в полипептидах, образующих различные формы РНК полимеразы.
ТРАНСКРИПЦИЯ КАК МЕРА БИОЛОГИЧЕСКОГО ВРЕМЕНИ
Тот факт, что эукариотические микроорганизмы имеют тенденцию делить ся с постоянными интервалами, позволяет предполагать, что у эукариотов, так же как и у прокариотов, имеются точные часовые механизмы на клеточном уровне Как мы видели, вирусы бактерий для отсчета времени используют расстояние между генами, что обусловлено относительно низкой скоростью, с которой молекулы РНК-полимсразы движутся по матрицам ДИК (репликация ДНК идет приблизительно в 100раз быстрее!) При 37 °С скорость движения PIIK-полимеразы Е. coli составляет всего лишь 30—40 нуклеотидов в секунду; это означает, что полная транскрипция одной молекулы ДНК фага Я одной молекулой полимеразы потребует более 25 мин. Поскольку некоторые опероны считываются одновременно,
11 ромо гор с читы вае-мыи б -фактором «а»
Блокировка д.шьнеише-функционировиния фс!ыор«1 «а->
Транскрипция « х > мин
i
•°8§ (5-Фактор «Ь»
Промотор счшывае-м ы й (5- ф актором «Ь »
