Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
1 Назаання «пируват» и «пировицоградная кислота» обычно употребляются как синонимы. Строго говоря, пируват — это отрицательно заряженный ион. Точно так же молочную кислоту часто называют лактатом, глутаминовую—глуталштом, лимонную — цитратом и т. д.
V"
u
s — KoA ?
c=o
>“ Лимонная кислота
CH3
Пируват
СН3 Ацетил-К о А
Рис. 2-9. Превращение пир у вата в ацетил-КоА.
В действительности это превращение протекает через ряд стадии, в которых принимают участие тиамлнпирофосфат и липоевая кислота.
Ацешл-КоА является очень важным промежуточным продуктом и образуется пе только из глюкозы через пируват, но также и в результате распада жирных кислот.
HaCj.
-оос соо-
•fs
н
НС —
II
-оос—сн
COO-
.0
Ацетил-КоА /у
Н3с----СГ
\
S—КоА-
Оксалоацетат
н2с—j:=o
СООСОО"
НАД Н
Фумарат
Пируват
Жирные кислоты ¦ Аминокислоты
ОН
111
COO'СООН COO-
wn
1 Цитрат
-----С С
"V
цис-Аконитат
HsC-
СОО- СООНСОО-
КоА
,ГДФ + ©
.НАД Н Н2с сн2 У НАД+
-ООС / HS-KoA
S—КоА[ /
Сужцинил-КоА
-н20
1+НрО
Изоцитрат
Н Н
Н2С--С---С----ОН
II I
НА ДФ+\ СОО- СООН СОО-
НАДФ Н
Н2<
,С----с-----с=о
I I I
СОО" СООН СОО-
„^=0 'f/'
С°2 ГПГГ ГПП- С02
На
НоС-------С—
\ I
СОО" СОО-O' - Кетоглутарат
Оксалосукцинат
Рис. 2-10. Цикл лимонной кислоты (часто называемый циклом Кребса).
Рис. 2-11. Дыхательная цепь.
Схематически представлены оъпслительно-вос-становигельные реакции в которых высвобождается небольшими порциями энергия, запасенная в НАД-Н. Пока еще не установлено,
все ли цитохромы функционируют в одном цикле. Окончательно не определило также, па каких этапах происходит ооразовячпе АТФ.
в молекулах восстановленных коферментов, выделяется не вся сразу, а небольшими порциями. Если бы НАД -Н непосредственно окислялся молекулярным кислородом, то выделялось бы большое количество энергии и этот процесс пе мог бы быть эффективно сопряжен с образованием высокоэнергетических связей АТФ.
ОБРАЗОВАНИЕ АТФ Б ПРИСУТСТВИИ КИСЛОРОДА (ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАННЕ)
С 1925 по 1940 г. биохимики изучали главным образом судьбу атомов водорода (или электронов) в реакциях окисления — восстановления, сопряженных с освобождением энергии. Лишь в конце этого периода они заинтересовались вопросом о том, в какой форме выделяется эта энергия. В 1938—1940 гг. датский исследователь Калькар и русский ученый Бели-цер обнаружили в бесклеточной системе образование АТФ, сопряженное с окислительно-восстановительными реакциями.
Ближайшие годы не принесли, однако, быстрых успехов, так как большую часть ферментов, участвующих в этих реакциях, пе удавалось выделить в чистом виде. Эти трудности были преодолены лишь после того, как было показано, что местом окислительного фосфорилирования в растительных и животных клетках являются крупные, сложно организованные субклеточные частицы — митохондрии. В опытах с иптактными митохондриями легко наблюдать окислительное фосфорилпрование с образованием АТФ; этот феномен впервые продемонстрировали в 1947 г. американские ученые .ТТенипджер и Кенпеди. В настоящее время доказано, что при прохождении через дыхательную цепь одной пары атомов водорода образуется три молекулы АТФ. Однако есть основания думать, что дыхательная цепь состоит по меньшей мере из шести отдельных окислительно-восстановительных стадий. Возможно, в дальнейшем окажется, что па каждой такой отдельпой стадии образуется по одной молекуле АТФ.
Грубые подсчеты показывают, что в дыхательных процессах выделяется в 20 раз больше энергии, чем при первичном распаде глюкозы до пиро-
АДФ—«-АТФ
АЛФ—-АТФ
АДФ—¦ АТФ
Окнслснныи 2Н
ФАЛ кофермент(}
Дегидро-
Флаво-
Цито
Цию
Цито- 1 I Цито-
ена а
протеид
хром ь
хром с
хром all хром а
Ад-Н ФАД Нг Восстановлен- 2Fe!t
ныи коферментЦ
Цикл лимоннои кислоты
АДФ
2 молекулы
\
У
А1 ф 2 Vi о i скулы
Г ПК» KO I а
АТФ 2 м опеку 'П.!
Фруктозо-
дифосфат
АДФ 2 молеку ‘1Ы
2м олскулы
2 молекулы
Ч актах
W
Рис. 2-12. Сбра.ышание глюкозы до молоч- ват до лактата. В присутствии кислорода нои кислоты НАД -Н окисляется в дыхательной цепи и лак-
НАД-ТГ возникший в процессе образования тат не образуется пир^вата, окисляясь, иосстанавтпвает пиру-
