Молекулярная биология гена - Уотсон Дж.
Скачать (прямая ссылка):
РАСПАД ГЛЮКОЗЫ
Много ранних работ по промежуточному обмену было посвящено превращениям глюкозы. Глюкозу изучали не только потому, что она играет ключевую роль в клеточном обмене, но еще и с чисто практической целыо, так как этиловый спирт, получаемый в процессе приготовления внна, образуется в результате распада глюкозы. Еще в 1810 г. Гей-Люссак обнаружил, что этиловый спирт образуется при сбраживании глюкозы, а в 1837 г. была установлена роль, которую играют в этом процессе дрожжи Появление спирта в вине не является спонтанным процессом; обычно спирт образуется только в присутствии живых дрожжевых клеток.
Важную роль в изучении превращений глюкозы сыграли работы Пастера. Он обнаружил, что кислород не нужеп для распада глюкозы. Чтобы как-то отличить этот анаэробный процесс от реакции, протекающих с участием кислорода, он присвоил ему особое название брожение.
Н
I
н—С—н
I
и—г—он
сАг
н
I
11—( —н I
> С=0 + 2\\
/V
н
I
II—с— н II—с —он + нлд +
о
/n
0-
н
I
и—с—II
* с=о
I
+ НАД Н + Н+
о
\
'О"
Рис. 2-2. Участие НАД в окислении лактата до пирувата.
П ЛД служит окислителем, а лактат — донором водорода
Аденик
i
-2(H) 11 +2(H)
НАД^
Н. JA
NH
С-—NH2
Н' N Н
НЛД-Н
О—(<?)—О—СНд
©j l&i
-f но он
н+
Рис 2-3. Окисление и восстановление ко- тида. НАД служит акцептором атома водо-фсрмонта. рода, а Н4Д*Н — донором. Отщепление ато-
Представлены окисленная (НАД) и восста- мов водорода снижает свободную энергию нов ленная (НАД -Н) формы очень важного молекулы, а присоединение, наоборот, увели-коферчета — пикотинамидаденипдинуклео- чивает ее.
Субстрат
А
С убстрат В
НАД-И
НАД
ФАД Н,
ФАД
|Н90
Рис. 2-4. Перенос пары атомов водорода от это флавинадениидинуклеотид, который суще-
одпого кофирмента к другому. стиует пе в свободном состоянии, а в соедине-
15 этой цели реакции конечным акцептором шш со специфичным белком, с которым он
водорода является кислород (02). ФАД — образует флавопротеид.
Пастор показал также, что этиловый спирт не единственный продукт брожения; помимо него, образуются еще молочная кислота и глицерин.
Дальнейшие успехи в этой области связаны с открытием Бюхнера. В 1897 г. Бюхнер обнаружил, что брожение может идти и в отсутствие живых клеток; оказалось, что бесклеточный экстракт дрожжей обладает способностью превращать глюкозу в спирт. Это открытие имело не только теоретическое значение. Благодаря ему исследователи получили систему, на которой было гораздо удобнее изучать отдельные этапы брожения. К бесклеточной системе легко добавлять различные компоненты (которые предположительно участвуют в изучаемой реакции), и при необходимости легко их из пес исключать, тогда как при работе с живыми клетками трудно, а иногда и вообще невозможно добиться того, чтобы то или ипое вещество проникло в клетку через клеточную мембрану, не претерпев при этом никаких изменений.
После работ Бюхнера на протяжении 40 лет многие крупные биохимики (в Англии, например, Гарден и Йонг, в Германии — Эмбден и Мейер-
1 пф) изучали отдельные этапы распада глюкозы. Все они при этом использовали бесклеточные экстракты дрожжей. В этот период было сделано весьма важное обобщение. Выяснилось, что изученная последовательность реакций (она получила название путь Эмбдена — Мейергофа; рис. 2-5) характерна пе только для спиртового брожения, протекающего с участием дрожжей; во многих других случаях использование глюкозы тоже идет по этому пути. Чрезвычайно важное открьпие было сделано Мейергофом. Он обнаружил, что в мышце, сокращающейся в отсутствие кислорода, резервный гликоген распадается с образованием глюкозы, которая затем превращается в молочную кислоту (анаэробный гликолиз). Таким образом, стало ясно, что энергию для мышечного сокращения поставляет та же цепь реакции (путь Эмбдена — Мейергофа), которая служит источником энергии и углерода у микроорганизмов. Имеппо в это время начали складываться представления о единстве биохимических процессов. Согласно этим представлениям, оснонные биохимические реакции, or которых зависит рост и деление клеток, одинаковы или почти одинаковы во всех живых клетках — бактериальных., растительных п животных. Эта мысль была воспринята как нечто совершенно естественное многими вдумчивыми биологами, ибо опа непосредственно вытекала из признания теории эволюции. Ведь если человек и рыба произошли от общего предка, то нет ничею удивительного в том, что мпогие компоненты их клеток одинаковы.
