Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
В качестве агента, нарушающего водородные связи, использовали растворы мочевины. При концентрациях 0,5—4 М эффект был один и тот же: кацли вначале несколько уменьшались в объеме, затем их объем восстанавливался до первоначального или становился несколько больше (рис. 40, а), после чего мембрана разрушалась и содержимое капли рассеивалось в объеме раствора (рис. 40, б). Интересно отметить, что увеличение объема капель и, следовательно, их поверхности происходит скачкообразно за счет быстрого увеличения поверхности какого-то участка капли, что, очевидно, связано со встраиванием мембранного материала в поверхностную мембрану. Поскольку мочевина проникает через мембраны, возможно, она способствует ослаблению связей между молекулами мембраны не только с наружной, но и с внутренней стороны, что позволяет мембранному материалу легче встраиваться. Из опытов с мочевиной можно сделать вывод, что известную роль, наряду с определяющими структуру мембран гидрофобными взаимодействиями, играют и водородные связи.
Растворы хлористого калия в концентрациях 0,5—4 М использовались как агент на ионные взаимодействия. Все испытанные концентрации хлористого калия не оказывали разрушающего действия на мембрану, но в значительной мере увеличивали ее пластичность. Это можно было видеть по изменяющейся форме капель. Если капля обычно имеет шарообразную форму, которая сохраняется при воздействии слабых конвенционных потоков, всегда существующих в растворе, то после воздействия растворами КС1 поверхность капли становится очень пластичной. Под
ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ МЕМБРАН КЛЕТОК РАСТЕНИИ Ц7
влиянием слабых потоков жидкости капля вытягивается, у нее часто появляются выросты типа псевдоподий, направленные вдоль потока (рис. 41, а). Если действие потока прекращается, то капля вновь принимает шарообразную форму. Однако при малейших движениях жидкости картина повторяется. Если сила потока возрастает, то от лопастей капли могут отрываться более мелкие капли протоплазмы, заполненные, как правило, прозрачным содержимым (рис. 41, б). Сохранность же капель в растворах КС] весьма продолжительна. Отслаивания протоплазмы и разрушения мембран не наблюдалось. Это свидетельствует о том, что ионные взаимодействия играют второстепенную роль в стабилизации мембраны, но вместе с тем нарушение ионных связей приводит к увеличению ее пластичности. Возможно, что ионы калия вытесняют некоторое количество бивалентных катионов, увеличивая тем самым пластичность мембран. Не исключено, что известную роль в повышении «текучести» капли играет и уменьшение вязкости протоплазмы под воздействием ионов калия.
В связи с изучением формирования мембран на изолированной протоплазме возникает вопрос о природе мембранного материала и его локализации в клетке. Прежде всего интересно знать, компартментирован ли мембранный материал в каких-то клеточных структурах или же находится в гиалоплазме в свободном состоянии. В работе Шубинской (Szubinska,
1971) показано, что образование «новой мембраны» у амебы связано с мелкими электронно-плотными капельками, обычно присутствующими в протоплазме клеток. На материале, приведенном выше, не удалось зафик-
Рис. 41. Влияние хлористого калия на капли изолированной протоплазмы
а — возникновение лопастей при нахождении капли в слабом конвекционном токе жидкости; б — отрыв мелких капель от лопастей протоплазмы
118 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
сировать тесную связь электронно-плотных капель с мембраной. Особый интерес представляли осмиофильные тела, присутствующие в протоплазме, которые могли быть вместилищами мембранного материала липидной природы. Но поскольку мембрана формируется очень быстро, практически мгновенно, и этот процесс, несомненно, уже заканчивается к моменту фиксации капли, отсутствие тесной связи осмиофильных тел с мембраной еще не доказывает невозможность их участия в ее построении. В принципе материал, находящийся в осмиофильных телах, по-видимому, способен к формированию мембранных структур. Строение осмиофильно-хо тела, показанного на рис. 37, б, можно интерпретировать следующим
Рис. 42. Схематическое изображение вероятного процесса вакуолизации липидного тела, в результате которого из двух монослоев, покрывающих липидную фазу, формируется бислойная мембрана
образом: часть объема этого тела занята осмиофильным материалом, отгра-ннченным от гиалоплазмы тонкой поверхностью раздела. Другая часть вакуолизирована и отграничена от гиалоплазмы мембраной, не отличающейся от мембран рядом расположенных структур. Очевидно, при вакуолизации происходит встраивание липидного содержимого во вновь формирующуюся мембрану. Возможный вариант этого процесса схематически показан на рис. 42. При этом гидрофобные концы молекул липида, обращенные внутрь липидной фазы, смыкаются, образуя бислой, а гидрофильные граничат с водной фазой. Таким образом, содержимое осмиофильных тел, по всей вероятности, может принимать участие в построении мембран. Другим аргументом в пользу этого предположения могут служить данные приведенных выше опытов по воздействию на капли протоплазмы растворов мочевины, которые показали, что возрастание объема капель происходит за счет прироста поверхности отдельных зон мембраны. Поверхность увеличивается скачкообразно, поэтому напрашивается вывод о дискретном фонде встраивающегося в мембрану материала.
