Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
ГЛАВА 6 МЕМБРАННЫЕ КОМПОНЕНТЫ АРТЕРИОЛ
103
Рис. 32 Фрагмент стенки артериолы из фиброзной капсулы почки собаки В зоне контакта плазматических мембран мышечной и эндотелиальной клеток видна щель заполнен-
» ,ПТ7 л.ж ?« »fona«ttAft nnrvTMni'TW {Vft 9 Л ftftftS
104 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
пятислойными объединениями контактирующих плазмалемм. Если перед обезвоживанием ткань обработать 0,5%-ным раствором уранилацетата, то нексус приобретает семь листков; центральный светлый листок шириной 2—3 нм после докрашивания ультрасрезов свинцом облитерируется. При добавлении к фиксаторам 1 % гидроокиси лантана можно наблюдать импрегнацию лантаном центрального светлого листка и прилежащих наружных листков соседних плазмалемм. В касательных срезах нексусов выявляется распределение лантана по анастомозирующим канальцам шириной —-2 нм, окружающим субъединицы диаметром ~7 нм. Изучение реплик с поверхностей скола замороженных в азоте тканей показало, что при сколе клеточные мембраны, составляющие нексус, могут расщепляться на две ламеллы — юкстацитоплазматическую и экстрацитоплазматическую (обращенную в сторону экстрацеллюлярного пространства). При сколах никогда не обнажаются экстрацитоплазматические ламеллы, обращенные друг к другу. На одной и той же поверхности скола могут чередоваться поверхности, обнажившиеся в результате расщепления смежных плазмалемм, участвующих в образовании нексуса. На обнажившейся поверхности юкстацитоплазматической ламеллы после напыления платиной обнаруживаются глобулярные субъединицы диаметром ~ 5 нм. Они располагаются гексагонально, причем расстояние между центрами соседних субъединиц составляет ~9—10 нм. На поверхности экстрацитоплазмати-ческой ламеллы видны ямочки, которые распределены подобно глобулярным субъединицам и, вероятно, служат для них «чехлами». Глобулярные субъединицы и ямочки («чехлы»), очевидно, комплементарны и составляют единый макромолекулярный комплекс. Предполагается, что гидрофобные канальцы, обеспечивающие прямое сообщение между сократительными клетками в пределах нексусов, проходят по центру глобулярных и «чехловидных» субъединиц.
Примечательно, что межмембранные контакты, устроенные подобным образом, обладают низким электрическим сопротивлением; это означает, что они легкопроницаемы для микро- и макромолекул (Bennett, 1969).
Для понимания механизмов вазомоций существенное значение имеют не только состав сократительных белков и наличие определенным образом устроенных мио-миоцитарных контактов. В этом процессе определенную роль должны играть связи между клетками интимы и медии, известные в литературе под названием мио-эндотелиальных (Rhodin, 1967).
Такие связи могут осуществляться благодаря наличию у клеток эндотелия базальных выростов (протрузий), которые вступают в интимные взаимоотношения с миоцитами стенки артериол (рис. 31). В зонах мио-эндотелиальных соединений базальная мембрана, окутывающая обычно миоциты, отсутствует, благодаря чему плазмалеммы эндотелиальных и мышечных клеток близко противостоят друг другу (рис. 32) или сливаются (рис. 38), формируя плотные контакты типа нексусов. Такие межмембранные объединения служат характерной чертой организации артериол и прекапилляров, но в стенках сосудов, имеющих два-три слоя мышечных клеток, как правило, не встречаются.
Функциональное значение мио-эндотелиальных связей достоверно не выяснено, однако имеющиеся гипотезы представляют определенный интерес. Фосетт (Fawcett, 1959) был одним из первых, кто предположил их участие в межклеточном транспорте. Вслед за ним Родэн (Rhodin, 1967) высказался о мио-эндотелиальных нексусах как о специализированных
ГЛАВА 6. МЕМБРАННЫЕ КОМПОНЕНТЫ АРТЕРИОЛ
105
Рис. 33 Фрагмент стенки п^екапиллярной артериолы из эпикарда левою желудочка сердца собаки
Межмембранный промежуток в зоне мио эндотелиального контакта обиитерирован (ув. 31 ООО)
Обозначения те же что на рис 28
106 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
мембранных механизмах, предназначенных для быстрого включения в сократительную деятельность гладкомышечных клеток артериол и прека-пиллярных сфинктеров путем передачи гуморальных медиаторов, приносимых с артериальной кровью. Эта гипотеза заслуживает внимания, поскольку имеет прямое отношение к проблеме химической регуляции местного кровообращения (Левтов, 1967; Folkow, 1971).
В этой связи нужно отметить, что в составе периферической крови в в том или ином количестве циркулируют соединения типа катехоламинов (адреналин, норадреналин, дофамин), которые, как известно, осуществляют в организме гормональные и медиаторные функции. Как экзогенный, так и эндогенный адреналин (Lund, 1951; Mangan, Mason, 1958), поступив в кровь в большом количестве, исчезает из нее в течение 3—5 мин. В свободном виде с мочой выделяется 0,3—5% катехоламинов в виде парных соединений с остатками серной или глюкуроновой кислот, в то время как 90—95% катехоламинов поглощаются тканями, адсорбируясь на мембранных структурах клеток. В свете этих данных можно предполагать, что часть молекул катехоламинов адсорбируется на клеточной поверхности сосудистого эндотелия, вступая во взаимодействия со специфическими рецепторными участками. Последние, по всей вероятности, представляют собой трехмерные поверхностные зоны клеток, к которым определенные молекулы обладают сродством. Благодаря процессам селективной адсорбции и последующему трансэндотелиальному транспорту молекулы катехоламинов через межмембранные связи (нексусы), локализованные в зонах мио-эндотелиальных контактов, вызывают сдвиги в «геометрии» сократительных ультраструктур гладкомышечных клеток, что сопровождается изменением сосудистого тонуса.
