Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
На основании полученных данных была высказана гипотеза о выполнении этими структурами роли своеобразного ионообменного резерва клет-
ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ МЕМБРАН КЛЕТОК РАСТЕНИЙ Ю9
ки, функционирование которого осуществляется в тесной связи с плазма-леммой. Из-за ритмичности метаболических процессов этот ионообменник находится в постоянно меняющихся условиях, важнейшим из которых является изменение в 200—800 раз концентрации водородных ионов (Швецова, 1971). Вследствие этого оболочка то концентрирует катионы на своей внутренней поверхности, то десорбирует их в свободное пространство откуда они могут быть перенесены активным транспортом внутрь протоплазмы. Такой перенос удалось зарегистрировать при помощи меченых ионов (Mertz, Levitt, 1961).
Рис. 34. Микроденситограммы мембран, фиксированных глутаровым альдегидом и осмием
а — поверхностная мембрана (плазмалемма), б — вакуолярная мембрана ЬгЪнопласт); в — мембрана комплекса Гольджи, г — мембрана эндоплазматического ретикулума
Клеточные стенки, судя по данным электрометрических методов, обладают также селективными свойствами и способностью к дискриминирова-нию катионов (Андрианов и др., 1971; Воробьев и др., 1972).
Представления о функциональном взаимодействии между пограничной мембраной и клеточной стенкой близки к представлениям о роли так называемых «примембранных слоев», обнаруженных в последнее время на мембранах клеток животных (Revel, Ito, 1967; Комиссарчик, Уголев, 1970; Комиссарчик, 1971). Как и клеточная стенка, примембранные слои состоят из фибрилярного материала полисахаридной природы и представляют собой в функциональном отношении ионообменник, роль которого заключается в концентрировании веществ до их лизиса и поглощения клеткой. Аналогия достаточно близкая, и, по-видимому, оболочку растительной клетки имеет смысл рассматривать как своеобразный примембранный слой, одной из важных функций которого является концентрирование ионов до их поглощения клеткой.
Формирование поверхностных мембран
Согласно одной из основных концепций поверхностные мембраны возникают от ранее существующих мембран (Винников, 1966); некоторые авторы считают, что мембраны формируются путем самосборки, при этом
а
б
А
6
1 Под свободным пространством понимается объем клеточной стенки, состоящий из субмикроскопических каналон и межфибриллярных промежутков, в котором нещества могут переднигаться путем диффузии.
110 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
они исходят из ряда следующих положений: во-первых, в состав биологических мембран входят липиды, которые, как известно, способны к спонтанному образованию ламеллярных структур в водных растворах и, следовательно, могут служить основой для автоагрегации мембран; во-вторых, мембранные белки, тщательно очищенные от липидов, также обнаруживают высокую способность к автоагрегации (Поглазов, 1970). В-третьих, принципиальная возможность реконструкции мембран из солюбилизированных компонентов была подтверждена экспериментально на мембранах митохондрий (Грин, Гольдбергер, 1968; Поглазов 1970), эритроцитов (Zahler, Weibel, 1970; Pohl, 1971; Zwaal, Deenen, 1971) и поверхностных мембран различных клеток (Razin et al., 1965; Osborn et al., 1972). Подробный обзор данных по реконструкции солюбилизированных мембран содержится в работе Разина (Razin, 1972), в которой показана принципиальная возможность спонтанного возникновения мембраны из готовых липопротеидных субъединиц.
Для познания процесса формирования мембран, наряду с изучением их сборки из солюбилизированных компонентов, существенное значение приобретают исследования формирования мембран de novo на поверхности протоплазмы, мембрана которой нарушена тем или иным способом.
В этом направлении известны исследования мембраноподобных структур, возникших на месте повреждения нервных волокон (Прудникова и др., 1968), формирования «новой мембраны» при повреждении клеток амебы (Szubinska, 1971).
Одним из перспективных объектов для исследований в этом плане является изолированная протоплазма, полученная из перерезанных клеток междоузлий харовых водорослей. Не случайно этот объект издавна привлекал внимание цитофизиологов (Strugger, 1926; Штруггер, 1953; Гейльбрунн, 1957; Камия, 1962).
Сравнительно недавно было установлено, что при перерезании клеток харовых водорослей в условиях, обеспечивающих компенсацию тургор-ного давления, вытекающая эндоплазма зачастую формирует капли с довольно прочной и эластичной поверхностью раздела (Kamiya, Kuroda, 1957а, b; Камия, 1962; Саляев, 1969). Исследование условий, необходимых для формирования капель, показало, что вытекающая протоплазма формирует прочную поверхность раздела только в присутствии двухвалентных катионов, особенно кальция и магния (Shimizu, 1965; Саляев, Серя-вин, 1970). Если в среде отсутствуют катионы, то поверхность капель быстро разрушается или совсем не формируется, и протоплазма рассеивается в растворе. Было высказано предположение, что в данном случае на границе между протоплазмой и средой формируется поверхностная мембрана. Однако в то время отсутствовали данные о мембранной природе пограничного слоя изолированных капель. Предпринятое исследование осмотических свойств капель протоплазмы в работе (Yoneda, Kamiya, 1969) могло служить лишь косвенным доказательством мембранной природы поверхности капель. Наиболее прямым и достоверным методом изучения поверхности капель могла быть электронная микроскопия, но вследствие малых размеров капель и легкой их повреждаемости обычные методы подготовки объектов для электронной микроскопии оказались непригодными.
